Evolutsioon (2)

1.Darwinliku evolutsiooniteooria kohaselt ei evolutsioneeru mitte üksikindiviidid vaid indiviidide rühmad – populatsioonid ja liigid.
Väikseim evolutsioneeruv üksus on populatsioon .
Populatsiooni isendite kõigi geenide ja nende alleelide ning genoomi mittekodeerivate osade kogumit nimetatakse populatsiooni genofondiks (geenifondiks).
Suguliselt sigivate organismide populatsioonide isendid võivad omavahel vabalt ristuda ka nende alleelid võivad üksteisega kombineeruda Mendeli seaduste kohaselt. Võimalike genotüüpide arv populatsioonis iga geeni kohta sõltub geeni alleelide arvust: genotüübi arv= k(k+1)/2, kus k on alleelide arv.
Eri alleelide ja genotüüpide arvulist suhet nimetatakse populatsiooni geneetiliseks struktuuriks antud geeni suhtes.- see määrab suurma osa populatsiooni tunnuste mitmekesisusest.
G. H. Hardy ja W. Weinberg tõestasid, et teatud tingimuste kehtimise korral läheb populatsioon kiiresti tasakaaluseisundisse, kus genotüüpide sagedus on määratud alleelide sagedusega ja need jäävad põlvkonniti muutumatus. Tingimused:
1) populatsioon on väga suur st. Selles on väga palju sigivaid isendeid.
2) Kõik ristumised on vabad ehk juhuslikud st. Nad sõltuvad ainult genotüüpide sagedusest.
3) mutagenees puudub. Populatsioonis ei teki märgatava sagedusega uusi mutatsioone .
4) populatsioon on isoleeritud. Puudub geenivool teistest populatsioonidest.
5) puudub looduslik valik. St. Kõik genotüübid on võrdse kohasusega ehk valikuväärtusega.
- selline ideaalpopulatsioon ei evolutsioneeru. Ta säilitab oma muutumatse igavesti . Niisugust looduses ei ole.
Populatsioonide geneetiline struktuur on püsiv, kuid see võib siiski muutuda kahtemoodi:
1) võib muutuda isendite geneetiline materjal- geenide ja kromosoomide struktuur ning arv.
2) võib muutuda olemasolevate alleelide ja seega genotüübi sagedus.
Mikroevolutsioon - populatsiooni geneetilise struktuuri püsiva suunaga muutused.
2. evolutsiooni esmase geneetilise materjali annavad mutatsioonid nad on ka populatsiooni geneetilise muutlikkuse esmaseks põhjuseks. Nad esinevad harva.
Suguliselt paljunevate organismide populatsioonides on individuaalset geneetilist muutlikkust tublisti võimendavaks teguriks sama geeni ja teiste geenide alleelide omavaheline kombineerumine, s.o. kombinatiivne muutlikkus.
Geenivool- isendite immigratsioon sama liigi teistest populatsioonidest, kui nad ristuvad kohalike isenditega.. selle nähtuse peamiseks tagajärjeks on soodsate alleelide levimine üle liigi ja populatsioonide geneetiline ühtlustumine, st. Nende eristumise pidurdamine.
Geneetiline triiv - väikestes populatsioonides mõjutab alleelide ülekannet järglaspõlvkonda juhus. St. Et puhtstatistilistel põhjustel võib alleelide ja seetõttu ka genotüüpide sagedus põlvest põlve muutuda. Geneetilisel triivil on kahesugune toime:

vähendab geneetilist muutlikkust väikestes populatsioonides.

Suurendab geneetilisi erinevusi liigi populatsioonide vahel.
Pudelikaela efekt- pärast looduslikku katastroofi populatsiooni taastudes on ta teistsuguse geneetilise struktuuriga.
Rajajaefekt -(asutajaefekt) kui uue asuala asustab väike isendirühm ning sellest rühmast saab selle ala püsiv elujõuline asurkond , siis selle genofond on kindlasti vaesem kui lähtepopulatsiooni oma. Seda nähtust nimetataksegi rajajaefektiks.
3. Looduslik valik (LV) on ainus evolutsioonitegur, mis võib pikemat aega toimida kindlas suunas, luues populatsiooni või kogu liigi isendite ehituse ja talitluse kooskõla elukeskkonna tingimustega- kohastumuse . LV seisneb populatsiooni isendite valikulises ellujäämises ja ebavõrdses paljunemises, mis on tingitud nende geneetilistest erinevustest ja elutingimuste piiravast toimest.
Olelusvõitlus- darwin nimetas organismide sõltuvust piiravatest teguritest nimetas darwin olelusvõitluseks. Individuaalsetest geneetilistest iseärasustest tulenev erinev edukus olelusvõitluses ongi looduslik valik.
Suguline valik- võimalikult soodsa genotüübiga sugupartneri valikus mingite vastassugupoolele omaste tunnuste järgi. Välistab ristumise võõra liigi isendiga.
Looduslik valik avaldub kolmel viisil:
1) stabiliseeriv valik e. Säilitav valik kinnistab ja kaitseb väljakujunenud kohastumusi. Peamine tähendus seisneb populatsiooni kohastumuslike tunnuste kinnistamises. Seda peetakse peamiseks valikuvormiks kõigis liikides. Hoiab populatsiooni isendeid ühetaolistena. Stabiliseeriva valiku näited: latimeeria ja hõlmikpuu
2) suunav valik seisneb tavalisest vormist mingil viisil erinevate isendite eelispaljunemises. See valik toimib enamasti elutingimuste kindlasuunalise muutmisekorral või kui populatsioon asub uude keskkonda. Suunava valiku kaudu arenesid kalauimedest maismaaselgroogsetele jäsemed ja vastupidi.
3) lõhestav valik seisneb kahe keskmisest erinevate tunnustega isendirühma eelispaljunemises võrreldes nende hübriididega. Saab toimuda juhul kui populatsiooni asuala jaotub elutingimustelt erinevateks piirkondadeks. Võib põhjustada uue liigi eristumise algsest liigist.
4. Kohastumine - populatsioonija liigi isenditele ühiseid pärilikke omadusi ja tunnuseid , mis soodustavad nende eluvõimet ja paljunemist nimetatakse kohastumuseks e. Adaptsiooniks. Kohastumusi loob muudab ja säilitab looduslik valik. Kohastumine toimub organismirühmades põlvkondade vahetumise käigus ja viib kindlasuunaliste pöördumatute muutusteni genofondis. Kohastumine on bioevolutsiooni peamine protsess. Kohastumused avalduvad organismide sise- ja välisehituses, füsioloogias, käitumises, paljunemises jms.
Näited kohastumustest:
*kõrbetaimed on kohastununud kuivuse talumiseks. Neil on sügav juurestik vee hankimiseks.
*liblikõielistel on kujunenud sümbiooos lämmastikku siduvate mügarbakteritega.
*Lindudel on kohastumusi lendamiseks.
*imetajatel on kohastumusi loodete organismisiseseks arenguks ja sünnijärgseks toitmiseks.
*inimesel on kohastumused püstikäimiseks.
Paljudel loomadel on varjevärvus või –kuju, mis muudab nad taustal märkamatuks (kirsivaksiku vastne), mõndadel loomadel on hoiatusvärvus, mis annab võimalikele ohustajatele eemalt märku, et sel loomal on halb maitse, või ta on mürgine.
Mimikri - sarnasus teise liigiga. N: sirelased ise on ohutud aga meenutavad mesilasi.
Kuigi kohastumustel näivad olevat piiramatud võimalused, ei ole ühelgi liigil need täiuslikud, see tuleneb mitmetest asjaoludest:
1)loodusliku valiku materjaliks on juhusliku iseloomuga mutatsioonid ja nende kombinatsioonid. Need ei pruugi olla ideaalsed vajaliku kohastumuse saavutamiseks.
2)igas keskkonnas on mitmeid vastandliku toimega ökoloogilisi tegureid. Kohastumine nende kõigi suhtes ei saa olla täiuslik, vaid on teatud kompromisslahendus.
3) keskkonnatingimused pole püsivad ja muutuvad tihti ebakorrapäraselt. Kui aastaajad ei muutu korrapäraselt, siis liigid, kes sõltuvad nende muutusest jäävad hätta (valgejänes)
4) kasulikud isendirühmale, kuid ohustavad üksikisendeid N: mesilased , kelle astlatorked kaitsevad vaenlaste eest, kuid püsisoojase looma nahka jääb astel kinni ning mesilane sureb .
Kohanemine -iga indiviid võib oma elu kestel sobituda elutingimuste muutustega nimelt päriliku reaktsiooninormi piires. Kohanemine on mittepäriliku alusega ja võib olla pöörduv. N: inimese silmapupilli avardumine ja ahenemine valguse muutudes, lihaste suurenemine.
5. liik on looduslik organismirühm, kelle isendid võivad omavahel vabalt ristuda ning kellel on oma geenifond . – bioloogiline liigimääratlus. Sugutult sigivate organismide ja fossiilsete vormide puhul on kasutusel morfoloogiline liigimääratlus- Liik on populatsioon või populatsioonide rühm mis oluliste anatoomiliste tunnuste poolest erineb teistest populatisoonidest.
Liigiteke tähendab kahe populatsiooni vahelise bioloogilise rostumisbarjääri teket.
Geograafiline isolatsioon - liikide levilad on üksteisest ruumiliselt eraldatud kas suure vahemaaga või mingite ökoloogiliste tõketega, siis nad lihtsalt ei satu kokku, nad on GI-s
Ristumisbarjäär e. Bioloogiline isolatsioon- liigi biolooglisi iseärasusi, mis takistavad edukat ristumist teiste liikidega nimetatakse BI-ks. BI avaldub mitmel viisil:

liigid võivad olla ökoloogiliselt eraldatud. N: valge- ja must toonekurg , kes pesitsevad eripaikades.

liigid võivad olla ajalises isolatsioonis. N: punane- ja must leeder ei saa ristuda, kuna õitsevad eri aegadel .

loomadel paaritumist vältivaks teguriks signaaltunnused, mis aitavad liigikaaslast võõrast eristada.

sugurakkude biokeemiline sobimatus. N: õistaimedel on võõra liigi tolmutera idanemine emakasuudmel sageli pärsitud.

mõnel juhul avaldub liikidevaheline ristumise sobimatus alles pärast viljastumist: hübriidid on eluvõimetud või viljatud, mis seisneb tihti kromosoomide arvu erinevuses
suguliselt sigivate organismide puhul on peamiseks liigitekke tüübiks geograafiline e. Allopa-triline e. Erimaine liigiteke. Selle teguriteks on populatsioonide geograafiline eraldatus mutatsioonid, geneetiline triiv ja looduslik valik, Keskseks protsessiks on kohastumine ökoloogiliste tingimustega. Liigiteke saab alata populatsioonide sattumisest geograafilisse isolatsiooni.
Isolaad- eraldatud populatsioon, mis on jäänud püsima väljaspool levila piire
Uue liigi kujunemiseks olemasolev genofond ja lisanduvad mutatsioonid peavad andma looduslikule valikule piisavalt materjali uute kohastumuste loomiseks.
6.makroevolutsiooniks e. Suurevolutsiooniks nimetatakse liigist kõrgemate taksonite teket ja arengut. Kõige suuremad evolutsioonilised muutused leidsid aset umbes 3-2.5 miljardit aastat tagasi. Makroevolutsioon seisneb erinevate organismitüüpide tekkes ja nende pikaajalises eraldi evolutsioneerumises. Makroevolutsioonis eristatakse kolme tüüpi protsesse:
1) organismide mitmekesistumine - makroevolutsiooni peamine protsess. Selle aluseks on kohastumine üha uute elupaikade ja ökoloogiliste tingimustega. Erisuguste tingimustega kohastumisel lahknesid lähteliigid uuteks liikideks. Nende iseseisval evolutsioneerimisel ja levilate laienemisel võisid need tütarliikideks lahkneda. Sellist vanemliikide hargnemist uuteks, üksteisest üha erinevamateks liikideks nimetatakse liigiliseks mitmekesistumiseks e. Divergentsiks.- selle ulatus sõltub uue organismitüübi geneetilise regulatsioonisüsteemi plastilisusest ja organismi anatoomilistest võimalustest.
Konvergents- divergentsile vastupidine muutus. See seisneb eri päritolu organismide sarnastumises kohastumisel ühesuguste elutingimustega. Tavaliselt Piirdub väliste tunnustega ega muuda organismirühma põhitunnuseid.
2)täiustumine- evolutsiooniliseks protsessiks e. Täiustumiseks nimetatakse uute senistest keerukama ehituse ja eluviisiga organismitüüpide teket ja edasist arengut. Täiustumisel on ka tagajärjed- keerukama ehitusega organismitüüp võimaldab paremini kasutada, asustada uusi elupaiku ja vähendada sõltuvust keskkonnatingimuste kõikumisest. Täiustumine on uutele ökoloogilistele tingimustele kohastumise kaasnähtus, kuid mitte paratamatu protsess.
makroevolutsioonilised muutused saavad alguse mõne liigi üksikisendite geneetilisest muutumisest. Kui mikroevolutsioonlilised muutused seisnevad peamiselt uute alleelide tekkes ja nende levikus, siis makroevolutsiooni aluseks on uute geenide teke ja olemasolevate geenide aktiivsuse regulatsiooni muutumine.
3) väljasuremine- väljasuremine on evolutsiooniprotsessi tähtis osa. Paleontoloogide andmeil on 99% kõigist sendi eksisteerinud liikidest välja surnud. Liigi keskmine eluiga arvatakse olevat 2-10 mil. Aastat. Pidevalt on toimunud nn. fooniline väljasuremine, mille puhul mõni liik on lihtsalt hääbunud näiteks konkurentsis teiste liikidega. Elu ajaloos on toimunud ka massilisi väljasuremisi, mille käigus lühikese aja vältel on kadunud enamik senistest liikidest. Maa ajaloo suurima, permi ajastu lõpus suri välja 50% sugukondadest ja 96% liikidest. paleontoloogide andmeil globaalsed väljasuremised oluliselt mõjutanud evolutsiooni protsessi kuna ökosüsteemide osaline häving on võimaldanud kiiret elustiku uuenemist.
7. teaduslik süstemaatika- teadusharu , mis tegeleb elusolendite rühmitamise e. Klassifitseer-imisega- hakkas arenema 17-ndal sajandil.
Takson- on ühte süstemaatika kategooriasse kuuluvate organismide rühm, nt. Mingi liik, selts.
Liik-perekond- sugukond -selts-klass-hõimkond-riik –süsteemijärkude rada.
Eluslooduse liigid:

loomad

taimed

protistid- haeckel ’i teooria- lisas siia organismid, kes pole tõelised taimed ega loomad. N: bakterid , algloomad , ainuraksed vetikad .

Bakterid- copeland’i teooria- ta eraldas haeckeli protistidest bakterid omaette riiki.

Seened- whittaker eraldas seened protistidest.