a) kõik taimed b) kõik mulla mikroorganismid c) teatavad mulla bakterid d) kõik loomad e) mõningad tsüanobakterid [Anaeroobid. Liblikõieliste taimede juurtel resideerivad bakterid!!] 3. Ensüüm nitrogenaasi kompleks N-fikseerivates organismides (rohkem kui üks õige) a. koosneb peamiselt dinitrogenaasist ja dinitrogenaasi reduktaasist b. koosneb peamiselt glutamiini süntetaasist c. taandab õhus sisalduva N ammooniumiks 2 d. nitrifitseerib NH nitritiks 4 + e. kasutab ATP hüdrolüüsil vabanevat energiat N -s sisalduva kolmiksideme lõhustamise 2 reaktsiooni aktivatsioonibarjääri ületamiseks f. inaktiveerub õhuhapniku toimel 4. Millised organismid on võimelised assimileerima mullast ja veest nitraate?
1. Millistest Maa sfääridest siseneb lämmastik bisfääri? Kirjeldage neid protsesse. Atmosfäärist seob lämmastik taimemedele omastavateks ühenditeks nt. ammooniumiks NH4 orgaaniline aine - NH4-NO2-NO3 Nitrifikatsioon Seda teevad erinevad mikroorganismid- mügarbakterid (liblikõielistel). Tsüanobakterid (veekogudes). frankiad (leppadel) , kes seovad lämmastik orgaanilisesse ainesse. - Abiootilised tegurid- kosmosest kiirgusena, äikesega, vulkaanilisel tegevusel muutub samuti N2 taimedele omastavateks ühenditeks. - Inimtegevusega sisepõlemismootorites kõrgetel temperatuuridel satud N samuti bisfääri
· Lämmastiku fikseerimine (molekulaarse lämmastiku redutseerimine - nõuab palju energiat, toimub nii aeroobsetes kui ka anaeroobsetes tingimustes) · Nitrifikatsioon (CO2 assimileeritakse ja ammoonium oksüdeeritakse nitritiks ja sealt edasi nitraadiks, aeroobne protsess) · Denitrifikatsioon (vastand lämmastiku fikseerimisele, lõpp-produkt vaba gaasiline lämmastik, anaeroobsetes tingimustes) · Ammonifikatsioon (orgaanilise lämmastiku bioloogiline muundumine ammooniumiks) N-ringes osalevate mikroorganismide funktsionaalsed rühmad · Nitrifitseerivad bakterid · Denitrifitseerivad bakterid · Lämmastikku fikseerivad bakterid · Nitritit ja nitraati ammonifitseerivad bakterid · Ammooniumi assimileerivad (NH3 orgaanilisse ainesse siduvad) mikroobid kõik mikroorganismid · Deamineerivad mikroorganismid (NH3 eemaldamine aminohapetest ja valkudest) bakterid ja osa vetikaist
Lämmastikuringe pakub erilist huvi ökoloogidele, sest lämmastiku kättesaadavus mõjutab ökosüsteemide võtmeprotsesse, hõlmates primaarproduktsiooni ja lagunemist. Inimtegevus, nagu fossiilkütuste põletamine, lämmastikväetiste kasutamine ja lämmastiku eraldumine heitvette, on suurel määral aidanud kaasa lämmastiku dünaamilisele ringlemisele.Õhus on vaba N2 (lämmastik) kättesaadav vähestele bakteritele (näiteks mügarbakterid), kes on võimelised redutseerima lämmastikku ammooniumiks. Taimed ja suur osa mikroobe toituvad mineraalsetest lämmastikuühenditest (põhiliselt nitraatidest), orgaanilise aine lagunemisel vabanevaid ammoniaaki ja ammooniumiühendeid kasutavad taimed ja mikroorganismid. SÜSINIKURINGE Süsinikuringe on süsiniku liikumine ökosüsteemis erinevate ökosüsteemi komponentide vahel (atmosfäär, produtsendid, konsumendid, lagundajad, varis, huumus). Süsiniku koguhulk tasakaalulises ökosüsteemis (ehk suletud süsinikuringe korral) seejuures ei muutu
kaudu eraldub lämmastik taaskord atmosfääri tagasi ning ringe hakkab uuesti pihta. Elusorganismidele on lämmastik valkude koostisosana sama hädavajalik element kui süsinik. Inimkond on kahekordistanud bioloogiliselt aktiivsete lämmastikuvormide tekkimist aastas. Seda põllumajandusliku tootmise ja fossiilkütuste põletamise tagajärjel. Lämmastikuringe tähtsamad etapid: (1) õhus olev vaba lämmastik on kättesaadav ainult tänu vähestele bakteritele, kes redutseerivad lämmastiku ammooniumiks ja sisestavad selle orgaanilistesse ühenditesse; (2) taoimed ja suur osa mikroobe toituvad mineraalsete lämmastikuühendite lämmastikust; (3) loomad vajavad orgaaniliste ühendite ja valkude lämmastikku; (4) prgaanilise aine lagunedes vabanevat ammoniaaki võivad jälle kasutada taimed ja mikroobid; (5) suurem osa vabanevast ammoniaagist allub nitrifikatsioonile; (6) nitraadid on taimedele kasutatavad lämmastikuallikad, nende toel toimub denitrifikatsioon. Fosforiringe
erilist huvi ökoloogidele, sest lämmastiku kättesaadavus mõjutab ökosüsteemide võtmeprotsesse, hõlmates primaarproduktsiooni ja lagunemist. Inimtegevus, nagu fossiilsete kütuste põletamine, lämmastikväetiste kasutamine ja lämmastiku eraldumine heitvette, on suurel määral aidanud kaasa lämmastiku dünaamilisele ringlemisele.[1] Õhus on vaba N2 (lämmastik) kättesaadav vähestele bakteritele (näiteks mügarbakterid), kes on võimelised redutseerima lämmastikku ammooniumiks. Taimed ja suur osa mikroobe toituvad mineraalsetest lämmastikuühenditest (põhiliselt nitraatidest), orgaanilise aine lagunemisel vabanevaid ammoniaaki ja ammooniumiühendeid kasutavad taimed ja mikroorganismid. Seda orgaanilise aine lagundamise protsessi nimetatakse ammonifikatsiooniks. Suur osa orgaanilisi lämmastikuühendeid allub nitrifikatsioonile, oksüdeerudes nitraatideni, mis on kergesti taimede poolt omastatavad
CO2 arvel sünteesivad orgaanilist ainet fotosünteesivad purpur- ja rohevetikad. Metaan moodustub anaeroobsetes tingimustes metanogeenide vahendusel. Lämmastikuringe on lämmastiku ja tema ühendite tsükliline liikumine eluta ja eluslooduse elementide vahel ökosüsteemis.Ringes muutub lämmastiku oksüdatsiooniaste ning moodustuvad orgaanilised ühendid. Õhus on vaba N2 (lämmastik) kättesaadav vähestele bakteritele (näiteks mügarbakterid), kes on võimelised redutseerima lämmastikku ammooniumiks. Taimed ja suur osa mikroobe toitub mineraalseist lämmastikuühendeist (põhiliselt nitraatidest), orgaanilise aine lagunemisel vabanevaid ammoniaaki ja ammooniumiühendeid kasutavad taimed ja mikroorganismid. Seda orgaanilise aine lagundamise protsessi nimetatakse ammonifikatsiooniks. Suur osa orgaanilisi lämmastikuühendeid allub nitrifikatsioonile, oksüdeerudes nitraatideni, mis on kergesti taimede poolt omastatavad. Suure hulga
t valitseb ökoloogiline tasakaal. Süsinikuringe??? · Fotsosüntees · Hingamine: aeroobne, anaaeroobne LÄMMASTIKRINGE- on lämmastiku ja tema ühendite tsükliline liikumine eluta ja eluslooduse elementide vahel ökosüsteemis. · Ringes muutub lämmastiku o/a · Moodustuvad lämmastiku orgaanilised ühendid · Õhulämmastik (N2) on kättesaadav vähestele organismidele (nt. Mügarbakterid) Mügarbakterid redutseerivad e. ammonifitseeruvad lämmastiku ammooniumiks. · Suur osa orgaanilisest lämmastikust oksüdeerub kergelt e. nitrifitseerub NITRAATIDEKS (omastavad taimed) (-4) C N(-1...-4) FOSFORIRINGE- biokeemiline tsükkel, mis kujutab fosfori ringkäiku Maa lito,- hüdro,-ja biosfääris ning nende vahel. Erinevus teistest aineringetest: Atmosfääril ei ole fosforiringluses suurt tähtsust- fosfor ( ja ühendid) on Maal esinevatel temperatuuridel/ rõhkudel tahkes olekus. Olulisus: · DNA-koostises
moodustuvad biomolekulid; 96-98% Makrobioelemendid esinevad organismis ioonidena; vajatakse üle 100 mg päevas Mikrobioelemendid, minimaalne esinemine inimorganismis on eluks hädavajalik PÕHIBIOELEMENDID H, C, O, N, P, S · Nendest elementidest on üles ehitatud biomolekulid (valgud, rasvad, suhkrud, nukleiinhapped) ehk raku orgaaniline aine Assimileerimine - "liikumine" organismide rakkudes, nitraadid ja nitritid tuleb bakterite ja fütoplanktoni rakuenergia abil redutseerida ammooniumiks, et seda saaks kasutada rakkude "ehitusmaterjalina" Nitrifitseerumine (nitrification) - ammooniumi oksüdeerumine bakterite kaasabil nitrititeks ja edasi nitraatideks, seotud fotosünteesiga Denitrifitseerumine (denitrification) - vähenenud hapniku tingimustes mõned bakterite liigid kasutavad hingamiseks nitraate, vabaneb gaasiline lämmastik mis lahkub süsteemist N2 fikseerimine - gaasilise lämmastiku tõmbamine toiteahelasse (näiteks sinivetikate poolt) Glükoosi molekuli lagundamine
hingajate vahendusel. 18. Kirjeldage ja joonistage lämmastiku ringet Lämmastikuringe on lämmastiku ja tema ühendite tsükiline liikumine eluta ja eluslooduse elementide vahel ökosüsteemis. Ringes muutub lämmastiku oksüdatsiooniaste ning moodustuvad orgaanilised ühendid. Õhus on vaba N2(lämmastik) kättesaadav vähestele bakteritele (näiteks mügarbakterid), kes on võimelised redutseerima lämmastikku ammooniumiks. Taimed ja suur osa mikroobe toitub mineraalseist lämmastikuühendeist (põhiliseltnitraatidest), orgaanilise aine lagunemisel vabanevaid ammoniaaki ja ammooniumiühendeid kasutavad taimed ja mikroorganismid. Seda orgaanilise aine lagundamise protsessi nimetatakse ammonifikatsiooniks. Suur osa orgaanilisi lämmastikuühendeid allub nitrifikatsioonile, oksüdeerudes nitraatideni, mis on kergesti taimede poolt omastatavad
ringevälistest allikatest (näiteks fossiilsete kütuste põletamisel), või kui süsinikühendeid väljub aineringest organismidele kättesaamatusse vormi (nt. orgaaniliste setete või turba moodustumisel). 15. Lämmastikuringe on lämmastiku ja tema ühendite tsükliline liikumine eluta ja elusa looduse elementide vahel ökosüsteemis. Õhus on vaba N2 (lämmastik) kättesaadav vähestele bakteritele (näiteks mügarbakterid), kes on võimelise redutseerima lämmastikku ammooniumiks. Taimed ja suur osa mikroobe toituvad mineraalsetest lämmastikuühenditest (põhiliselt nitraatidest), orgaanilise aine lagunemisel vabanevaid ammoniaaki ja ammooniumiühendeid kasutavad taimed ja mikroorganismid. Seda orgaanilise aine lagundamise protsessi nimetatakse ammonifikatsiooniks. Suur osa orgaanilisi lämmastikuühendeid allub nitrifikatsioonile, oksüdeerudes nitraatideni, mis on kergesti taimede poolt omastatavad. 16
eluta ja eluslooduse elementide vahel ökosüsteemis. Ringes muutub lämmastiku oksüdatsiooniaste ning moodustuvad orgaanilised ühendid. Õhus on vaba N2 (lämmastik) kättesaadav vähestele bakteritele (näiteks mügarbakterid), kes on võimelised redutseerima lämmastikku ammooniumiks. Taimed ja suur osa mikroobe toitub mineraalseist lämmastikuühendeist (põhiliselt nitraatidest), orgaanilise aine lagunemisel vabanevaid ammoniaaki ja ammooniumiühendeid kasutavad taimed ja mikroorganismid. Seda orgaanilise aine lagundamise protsessi nimetatakse ammonifikatsiooniks. Suur osa orgaanilisi lämmastikuühendeid allub nitrifikatsioonile, oksüdeerudes nitraatideni, mis on kergesti taimede poolt omastatavad. Suure hulga korral
Puudus varred võivad olla jäigad ja haprad. Mustad nekroosilaigud noortel lehtedel. Kasvukuhiku domineerivus häiritud taim hargneb. Si Tagab rakukesta mehhaanilise domadused, jäikuse ja elastsuse. Cl Vajalik fotosünteesi reaktsioonidel. 3. Mullas sisalduvate mineraalsete toiteelementide omastamine. N mullast nitraatidena. Nitraat redutseeritakse nitritiks. Siis juhitakse ta kloroplastidesse või plastiididesse kus redutseeritakse ta ammooniumiks. Ammoonium muudetakse aminohapeteks. Liblikõielisi varustavad N-ga mügarbakterid. S Sulfaadist. Toimub taimelehtedes kõige aktiivsemalt. Sulfaat muudetakse glutaatiooniks. P Mullast fosfaatidena. Siseneb peamiselt ATP formeerumise käigus. Lisatakse mitmete orgaaniliste ühendite koostisesse. Katioonid (K, Mg, Ca, Cu, Fe, Mn, Co, Zn, Na) rauda saadakse oksiidina mullast. O Saadakse respiratsiooni teel. 4. Mulla happesus.
kauguselt viimasest metüülrühmast. Inimestel puudub võimalus sünteesida rasvhappeid, kus kaksiksidemed asuvad pärast 9. või 10. süsinikuaatomit, lugedes karboksüülhappe osast.[5] Kaks vajalikku rasvhapet on linoleenhape ja -linoleenhape. 17.Millised org. on võimelised nitraate assimileerima - fütoplankton ja bakterid. -> nitraadid ja nitritid tuleb bakterite ja fütoplanktoni rakuenergia abil redutseerida ammooniumiks, et seda saaks kasutada rakkude "ehitusmaterjalina". b) atmosfääri N omastama ja millisesse vormi lämmastiku viivad? Lämmastiku omastamine on NH3 või NH4+ omastamine organismide poolt ja seejärel selle sidumine biomassi. Taimed on võimelised nitraat-või ammooniumioone absorbeerima oma juurte kaudu. Esmalt absorbeeritakse nitraati, redutseeritakse see nitritiks ning seejärel ammoniumioonideks. Millises vormis olevat N omastavad loomad? 18.DNA replikatsioon
Lisaks veele on organismides veel happeid, aluseid, sooli. Et need ühendid aga on organismis enamasti dissotsieerunud olekus, siis käsitleme neid nendest moodustunud ioonide kaupa. Katioonidest on organismides olulisel kohal H+, NH4+, K+, Na+, Ca2+, Mg2+, Fe2+, Fe3+. Kaalium- ja naatriumioonid osalevad närviimpulsi moodustumises, neid leidub veres ja kõigi rakkude tsütoplasmas. Lämmastikku sisaldavate ühendite lagundamise käigus eraldub ammoniaak, mis rakus teiseneb ammooniumiks või muudetakse karbamiidiks. Loomorganismides toimub nende ainevahetuse jääkproduktide väljutamine erituselundkonna kaudu. Kaltsiumisoolad annavad luudele tugevuse ja seetõttu on Ca aatomeid eriti rohkesti luukoe koostises. Suur osa magneesiumi aatomitest on rakkudes seotud nukleiinhapetega: DNA ja RNA-ga. Taimedes kuulub magneesium klorofülli koostisesse. Raua aatomid esinevad punaliblede ehk erütrotsüütide valgu hemoglobiini koostises
[1] · Reaktiivne lämmastik (rN) on bioloogiliselt kasutatav lämmastiku vorm. Nendeks on lämmastikuanorgaanilised redutseerunud ühendid (NH3, NH4+), anorgaanilised oksüdeerunud ühendid (NOx, HNO3, N2O ja NO3-) ning orgaanilised ühendid (uurea, amiinid, proteiinid jt)[2]. · Õhus on vaba N2 (lämmastik) kättesaadav vähestele bakteritele (näiteks mügarbakterid), kes on võimelised redutseerima lämmastikku ammooniumiks. Taimed ja suur osa mikroobe toituvad mineraalsetest lämmastikuühenditest (põhiliselt nitraatidest), orgaanilise aine lagunemisel vabanevaid ammoniaaki ja ammooniumiühendeid kasutavad taimed ja mikroorganismid. Seda orgaanilise aine lagundamise protsessi nimetatakse ammonifikatsiooniks. Suur osa orgaanilisi lämmastikuühendeid allub nitrifikatsioonile, oksüdeerudes nitraatideni, mis on kergesti taimede poolt omastatavad. Suure
! · Kirjeldage ja joonistage lämmastikuringet. · Lämmastikuringe on lämmastiku ja tema ühendite tsükliline liikumine eluta ja eluslooduse elementide vahel ökosüsteemis. · Ringes muutub lämmastiku oksüdatsiooniaste ning moodustuvad orgaanilised ühendid. Õhus on vaba N2 (lämmastik) kättesaadav vähestele bakteritele (näiteks mügarbakterid), kes on võimelised redutseerima lämmastikku ammooniumiks. Taimed ja suur osa mikroobe toitub mineraalseist lämmastikuühendeist (põhiliselt nitraatidest), orgaanilise aine lagunemisel vabanevaid ammoniaaki ja ammooniumiühendeid kasutavad taimed ja mikroorganismid. Seda orgaanilise aine lagundamise protsessi nimetatakse ammonifikatsiooniks. Suur osa orgaanilisi lämmastikuühendeid allub nitrifikatsioonile, oksüdeerudes nitraatideni, mis on kergesti taimede poolt
lämmastikuks taandatakse. Seejärel juhitakse gaasid kontsentreeritud KOH büretti, kus kõik gaasid peale N2 adsorbeeruvad. Ruumala määratakse otse. Kjeldahl N2-le (1883): Proovile lisatakse kuuma konts. väävelhapet, kõik lämmastiku vormid proovis viiakse ammooniumiooni kujule. Lahus muudetakse aluseliseks ning vabanev ammoniaak destilleeritakse ja kogutakse happelisse lahusesse. Ammoonium määratakse tiitrimise teel. Puuduseks see, et kõik N vormid ei muutu ammooniumiks ning vahest tuleb lisada ka teisi redutseerivaid agente. Kitsam elementanalüüs: Etteantud aine totaalne lagundamine hapnikjoas kõrgetel temperatuuidel (1000-1800 °C), reaktsooniproduktide lahutamist ja detekteerimist. Reaktsiooni tulemusel sadakse CO2, H2O, N2, NO2. Hapnik määratakse eraldi, He keskkonnas. CH analüsaator (1923) Kuumutamine hapniku joas oksüdeerijate juuresolekul, aine oli Pt ampullis (katalüsaator). CO2 ja H2O seoti selektiivselt asbestile kantud
katioonide, hapniku) Assimilatsiooniprotsessid on väga energiamahukad ning sõltuvad otseselt fotosünteesi kaudu tekkinud reduktantidest. Juurte kaudu imendunud nitraadid assimileeritakse nii juurtes kui võsundites, see oleneb nitraadi kättesaadavusest ning taimeliigist. Assimilatsiooni käigus redutseerib tsütosoolis nitraadi reduktaas nitraadi nitritiks (NO2-). Seejärel redutseeritakse nitrit juureplastiidides vüi kloroplastides ammooniumiks. Ammoonium muudetakse glutamiiniks ja glutamaadiks. Alles peale neid protsesse saab lämmastikku üle kanda läbi mitmete protsesside teistesse orgaanilistesse ühenditesse. Paljudel taimedel on välja kujunenud sümbioos lämmastikbakteritega (muudavad õhulämmastiku ammooniumiks). Koostöö väljendub spetsiaalsete signaalide äratundmises, õige bakteri äratundmises ning endaga seostumises, mügarate arengus taimedel. Peale mügarbakterite on ka lämmastikku siduvad prokarüoodid, kes
LÄMMASTIKURINGE · Peamiseks varuks õhulämmastik (N2), 78% õhust Lämmastik on: oluline element aminohapetes (valkudes) oluline element nukleiinhapetes (DNA, RNA) sageli limiteerivaks teguriks ökosüsteemides oluline bakteriaalses ainevahetuses Assimileerimine - "liikumine" organismide rakkudes, nitraadid ja nitritid tuleb bakterite ja fütoplanktoni rakuenergia abil redutseerida ammooniumiks, et seda saaks kasutada rakkude "ehitusmaterjalina" Nitrifitseerumine (nitrification) - ammooniumi oksüdeerumine bakterite kaasabil nitrititeks ja edasi nitraatideks, seotud fotosünteesiga Denitrifitseerumine (denitrification) - vähenenud hapniku tingimustes mõned bakterite liigid kasutavad hingamiseks nitraate, vabaneb gaasiline lämmastik mis lahkub süsteemist N2 fikseerimine - gaasilise lämmastiku tõmbamine toiteahelasse (näiteks sinivetikate poolt) Lämmastiku fikseerimine
organism võimeline lämmastikku kasutama biosünteetilistes protsessides. Molekulaarne lämmastik N2 muundatakse redutseeritud või oksüdeeritud vormiks. Atmosfääris leiduv N 2 on keemiliselt väga inertne ning metabolismis kasutamiseks tuleb see redutseerida NH 3 kujule. Toimub UV kiirguse ja välgu kaasabil maa atmosfääris. Eluslooduses on lämmastikku fikseerima võimelised vähesed mikroorganismid, kes redutseerivad elementaarse lämmastiku ammooniumiks. Mõned sellistest bakteritest on vabalt elavad, paljud on aga taimede, eelkõige liblikõieliste taimede, sümbiondid. Valdav enamus organisme on võimeline omastama lämmastikku NH 4+ vormis. Summaarne reaktsioon N2 + 10H+ + 8e- + 16ATP Z 2NH4+ + 16ADP + 16 Pi + H2 2. Kirjeldage reaktsiooni, mida katalüüsib nitrogenaasi kompleks, pöörates tähelepanu üldisele stöhhiomeetriale ning energia tarbimisele. Selgitage, millised on reduktaasi ja nitrogenaasi
LÄMMASTIKURINGE Peamiseks varuks õhulämmastik (N2), 78% õhust Lämmastik on: oluline element aminohapetes (valkudes) oluline element nukleiinhapetes (DNA, RNA) sageli limiteerivaks teguriks ökosüsteemides oluline bakteriaalses ainevahetuses Assimileerimine - "liikumine" organismide rakkudes, nitraadid ja nitritid tuleb bakterite ja fütoplanktoni rakuenergia abil redutseerida ammooniumiks, et seda saaks kasutada rakkude "ehitusmaterjalina" Nitrifitseerumine (nitrification) - ammooniumi oksüdeerumine bakterite kaasabil nitrititeks ja edasi nitraatideks, seotud fotosünteesiga Denitrifitseerumine (denitrification) - vähenenud hapniku tingimustes mõned bakterite liigid kasutavad hingamiseks nitraate, vabaneb gaasiline lämmastik mis lahkub süsteemist N2 fikseerimine - gaasilise lämmastiku tõmbamine toiteahelasse (näiteks sinivetikate poolt) Lämmastiku fikseerimine
LÄMMASTIKURINGE Peamiseks varuks õhulämmastik (N2), 78% õhust Lämmastik on: – oluline element aminohapetes (valkudes) – oluline element nukleiinhapetes (DNA, RNA) – sageli limiteerivaks teguriks ökosüsteemides – oluline bakteriaalses ainevahetuses Assimileerimine - “liikumine” organismide rakkudes, nitraadid ja nitritid tuleb bakterite ja fütoplanktoni rakuenergia abil redutseerida ammooniumiks, et seda saaks kasutada rakkude “ehitusmaterjalina” Nitrifitseerumine (nitrification) - ammooniumi oksüdeerumine bakterite kaasabil nitrititeks ja edasi nitraatideks, seotud fotosünteesiga Denitrifitseerumine (denitrification) - vähenenud hapniku tingimustes mõned bakterite liigid kasutavad hingamiseks nitraate, vabaneb gaasiline lämmastik mis lahkub süsteemist N2 fikseerimine - gaasilise lämmastiku tõmbamine toiteahelasse (näiteks sinivetikate poolt)
orgaaniliste setete või turba moodustumisel). Süsiniku ringe: Globaalne süsiniku ringe: 18. Kirjeldage ja joonistage lämmastikuringet Lämmastikuringe on lämmastiku ja tema ühendite tsükliline liikumine eluta ja eluslooduse elementide vahel ökosüsteemis. Ringes muutub lämmastiku oksüdatsiooniaste ning moodustuvad orgaanilised ühendid. Õhus on vaba N2 (lämmastik) kättesaadav vähestele bakteritele (näiteks mügarbakterid), kes on võimelised redutseerima lämmastikku ammooniumiks. Taimed ja suur osa mikroobe toitub mineraalseist lämmastikuühendeist (põhiliselt nitraatidest), orgaanilise aine lagunemisel vabanevaid ammoniaaki ja ammooniumiühendeid kasutavad taimed ja mikroorganismid. Seda orgaanilise aine lagundamise protsessi nimetatakse ammonifikatsiooniks. Suur osa orgaanilisi lämmastikuühendeid allub nitrifikatsioonile, oksüdeerudes nitraatideni, mis on kergesti taimede poolt omastatavad. Suure hulga korral nitraadid kuhjuvad ja võivad saada ohtlikuks
välgulahenduse käigus, fossiilkütuste põletamisel, väetisetootmisel või bioloogilisel teel. Bioloogiline lämmastiku fikseerimine on 20 mikroobne protsess, mida viivad läbi ainult prokarüoodid: mõningad bakterid (sh sinivetikad) ja arhead (ürgbakterid). Bakterid omavad ensüümi nitrogenaas, mis muudab anaeroobses keskkonnas lämmastiku ammoniaagiks. Viimane dissotseerub kiiresti ammooniumiks. Mõned lämmastikku fikseerivad bakterid on sümbioosis taimedega, olles viimaste juuremügarates. Näiteks mügarbakterid fikseerivad lämmastikku sümbioosis liblikõielistega. Tänapäeval domineerivad globaalses lämmastikufikseerimises inimtegevuse protsessid, põhiliselt lämmastikväetiste tootmine. Inimkond on tänaseks rohkem kui kahekordistanud bioloogiliselt aktiivsete lämmastikuvormide tekkimist aastas. Seda
N on biosfääris palju, kuna moodustab atmosfäärist 78%, kuid see pole taimedele otseselt kättesaadav, sest õhus on N molekulid omavahel seotud eriti püsiva kovalentse kolmiksidemega. Kui N on seotud, siis siseneb ta biogeokeemilisse tsüklisse ning läbib mitu orgaanilist ja anorgaanilist vormi enne, kui ta uuesti vabaneb molekulaarse lämmastikuna. Bioloogilise N sidumine: Enamus bakteritest, kes seovad atmosfäärist N2 ja muudavad selle ammooniumiks, on vabalt pinnases elavad. Mõned aga elavad sümbioosis kõrgemate taimedega näiteks liblikõielistega, moodustades taime juurtele mügaraid. Nad varustavad taime N-ga ja saavad vastu teisi toitaineid ja süsivesikuid. N-sidumine nõuab anaeroobseid tingimusi, kuna hapnik inaktiveerib pöördumatult nitrogenaasi ensüümid. Seetõttu N- siduvad organismid kas elavadki anaeroobsetes tingimustes või suudavad enda sisemuses luua anaeroobse keskkonna
40. Millisel kujul on omastavad taimed mullast lämmastikku? Võivad omastada nii ammooniumioonina kui nitraatioonina. Kui pH on aluseline või nõrgalt happeline, siis on eelistatud nitraatide omastamine, kuna nitrifitseerijad bakterid konverteerivad ammoniaagi nitraadiks. Happelises keskkonnas on nitrifitseerijate bakterite elutegevus pärsitud ja taimed omastavad rohkem ammooniumioone. 41. Kirjutage nitraadireduktaasi poolt katalüüsitava reaktsiooni üldvõrrand Nitraadi redutseerumine ammooniumiks kulgeb astmeliselt. Esmalt redutseeritakse nitraat nitritiks nitraadireduktaasi toimel. Elektroni doonoriks on NADP(H). Nitraadireduktaas koosneb kahest identsest subühikust. Mõlemad sisaldavad FAD, heem, Mo aatomi. Elektronide liikumissuund onNADP(H) (elektronide doonor) FAD heem Mo. Molübeedilt liigub nitraatioonile ja moodustub nitrit. Elektronide liikumine toimub negatiivsema redokspotensiaaliga ühenditelt positiivsemate suunas. NO3- + NADP(H) + H+ NO2- + NADP + H2O 42
lämmastiku sisaldus on nii väike, et teised liigid kasvada ei saa. Näiteks oligotroofsetes vetes. Neil on vaja ainult fosforit (lämmastiku saavad õhust). Näiteks Läänemeres suvel. Vetikate jaoks on NO3 põhiline lämmastiku allikas, kuid lisaks sellele võivad kasutada ka NO 2 ja NH4. Olenemata allikast on NH4 see vorm, mida kasutatakse rakusiseses ainevahetuses. NH 3 > NH4. NO3 ja NO2 redutseeritakse raku sees ensüümide nitraatreduktaasi ja nitritreduktaasi abil ammooniumiks. Ammooniumil põhinev produktsioon on 19% efektiivsem kui nitraadil põhinev. Mõnedel vetikatel on nitraadi võtmine takistatud, kui vees on märkimisväärne kogus NH 4. Nitraadil põhinevat primaarproduktsiooni kasutatakse kui uut produktsiooni (lisandub vanale). Kui orgaaniline aine hakkab lagunema ja orgaanilise aine respiratsiooni korral vabaneb teisi lämmastiku liike. Vabaneb ka aminohappeid, mis on primaarproduktsiooni jaoks lämmastiku allikaks. Mittenitraalsel
lmmastiku (NH3 + NO3-) tootmist vi ainult ammooniumi tootmist. Ligniin Ssivesikud Tselluloos Hemitselluloos Suhkrud Orgaaniline/ anorgaaniline lmmastikValgudAminohappedUurea, Nitraat Ammoonium MIKROOBNE LAGUNDAMINE Huumus/fulvohapped NH4+ NH3 CO2 H2O Energia Ligniinhuumus kompleks Jk ssivesikud Mikroobne biomass Metabolismi vaheproduktid Keskkonnamikrobioloogia konspekt 2005; Tri Kolledz Ammonifikatsioon thendab org. lmmastiku bioloogilist muundumist ammooniumiks. Protsessi esimest etappi viivad lbi rakuvlised ensmid: need depolmeriseerivad valgud, aminosuhkrud ja nukleiinhapped. I Eksoensmid Valke lagundavad prote(in)aasid ja peptidaasid. Kitiini lagundavad kitinaas ja kitobiaas. Peptidoglkaani lagundab lsosm. Nukleiinhappeid lagundavad ribonukleaasid ja desoksribonukleaasid (jagunevad endo- ja eksonukleaasid). Ureaas lagundab uurea CO2 ja NH3 -ks. II Rakusisesed ensmid Aminorhmade puhul toimub aminorhma eemaldamine aminohappe
Sigimise faas- tormiline bakterite arvu kasv. Statsionaarne faas- bakterite hulk stabiliseerub. Hääbumisfaas- bakterite hulk väheneb. BAKTERITE ROLL LOODUSES Süsiniku ringe. Bakterid on lagundajad- enamus orgaanilisest ainest lõpuks lagundatakse ja süsinik jõuab tagasi atmosfääri CO2-na. Lämmastiku ringe. Õhus on vaba N2 (lämmastik) kättesaadav vähestele bakteritele (näiteks mügarbakterid), kes on võimelised redutseerima lämmastikku ammooniumiks. Taimed ja suur osa mikroobe toituvad mineraalsetest lämmastikuühenditest (põhiliseltnitraatidest), orgaanilise aine lagunemisel vabanevaid ammoniaaki ja ammooniumiühendeid kasutavad taimed ja mikroorganismid. Seda orgaanilise aine lagundamise protsessi 21 nimetatakse ammonifikatsiooniks. Suur osa orgaanilisi lämmastikuühendeid
11. N-allikate kasutamise regulatsioon Enterobakterid kasutavad N-allikana erinevaid lämmastikku sisaldavaid ühendeid, kuid eelistatuim neist on ammoonium. Seda on lihtne jälgida näiteks rakkude kasvukiiruste võrdlemisel minimaalsöötmetel, mis sisaldavad erinevaid N-allikaid. N2 fikseerimine atmosfäärist N2 fikseerivad bakterid (näiteks mitmed Rhizobium'i liigid, Klebsiella pneumoniae) on võimelised siduma lämmastikku atmosfäärist ja konverteerima seda ammooniumiks. N 2 fikseerimisel osaleb multikomponentne nitrogenaasi süsteem, mis koosneb kahest komponendist: 1. Komponent I dinitrogenaas (molübdeeni ja rauda sisaldav kahest erinevast subühikust koosnev MoFe-valk), tetrameer 2. Komponent II dinitrogenaasi reduktaas (raua ja väävli-seoseline Fe-valk, mis kannab elektronid dinitrogenaasile). Töötab dimeerina, sisaldab Fe 4S4 klastrit, mis on vajalik FeMo redutseerimiseks lämmastiku fikseerimisel.
organismide elutegevuse tagajärg. 75% kogu lämmastikust asub atmosfääris (78,09 mahu%), kus ta on valdavalt molekulaarsel kujul, st. N2- na. See ongi lämmastikuringe üks iseärasusi. Ringes muutub lämmastiku oksüdatsiooniaste ning moodustub orgaanilisi ja anorgaanilisi ühendeid. Lämmastikuringe etapid: 1) õhkkonnas olev vaba molekulaarne lämmastik (N2) on vahetult kättesaadav ainult vähestele bakteritele (mügar- ja azotobakterid jne.), kes redutseerivad (taandavad) N2-e ammooniumiks (NH4+) ja sisestavad selle orgaanilistesse ühenditesse; Äikesega tuuakse atm.-st alla kuni 15 kg/ha N-i. 2) taimed ja suur osa mikroobe toituvad mineraalsete lämmastikuühendite (ammooniumisoolade, nitraatide) lämmastikust; 3) loomad vajavad orgaaniliste ühendite, peamiselt valkude lämmastikku; Endla Reintam, 2008/2009 33
viinapuu külmumiskindlust. Arvatavasti toimub see osmoosi ja õhulõhede reguleerimise abil. Bakterid võivad taimede stressi leevendada ka etüleeni lagundamise abil. Etüleen on taimedel oluline hormoon viljade küpsemisel ja sügisel lehtede langemisel. Sellistel bakteritel on ACC deaminaas aktiivne. See ensüüm lagundab taimedes toodetud etüleeni prekursori 1-aminotsüklopropaan-1-karboksülaadi (ACC) ammooniumiks ja 2-oksobutanoaadiks, ennetades etüleeniks lagundamist. ACC deaminaas võib osaleda paljudes taimede kasvu soodustavates protsessides. Näiteks juurte endofüüt Bulkholderia pikendab õite eluiga ning juurte pikikasvu, vähendades ACC deaminaasiga taime etüleenistressi. Endofüüdid võivad taime kasvu soodustada võimendades taimede fotosünteesi, klorofülli sisaldust, vee omastamisvõimet ning CO 2 assimilatsiooni
• Lämmastiku fikseerimine (molekulaarse lämmastiku redutseerimine - nõuab palju energiat, toimub nii aeroobsetes kui ka anaeroobsetes tingimustes) • Nitrifikatsioon (CO2 assimileeritakse ja ammoonium oksüdeeritakse nitritiks ja sealt edasi nitraadiks, aeroobne protsess) • Denitrifikatsioon (vastand lämmastiku fikseerimisele, lõpp-produkt vaba gaasiline lämmastik, anaeroobsetes tingimustes) • Ammonifikatsioon (orgaanilise lämmastiku bioloogiline muundumine ammooniumiks) N-ringes osalevate mikroorganismide funktsionaalsed rühmad • Nitrifitseerivad bakterid • Denitrifitseerivad bakterid • Lämmastikku fikseerivad bakterid • Nitritit ja nitraati ammonifitseerivad bakterid • Ammooniumi assimileerivad (NH3 orgaanilisse ainesse siduvad) mikroobid – kõik mikroorganismid • Deamineerivad mikroorganismid (NH3 eemaldamine aminohapetest ja valkudest) – bakterid ja osa vetikaist Lämmastikuringe lihtsustatud skeem:
annaabi.ee 
