Vegetatiivne närvisüsteem (1)

Tartu Ülikool
Lilian Leetsi
VEGETATIIVNE NÄRVISÜSTEEM
Referaat
Tartu
2010
Vegetatiivse närvisüsteemi talitlus
Vegetatiivne e autonoomne närvisüsteem innerveerib siseelundite talitlust. Erinevalt somaatilisest närvisüsteemist ei allu vegetatiivse närvisüsteemi kaudu juhitavad funktsioonid tahtele. Vegetatiivse närvisüsteemi eferentsed närvikiud varustavad kõiki siseelundeid, südamelihast, silelihaseid ja näärmeid. Vegetatiivsesse närvikeskusesse jõudvad eferentsed signaalid vallandavad vistseraalsed refleksid. Nende vahendusel reguleeritakse kõigi siseelundite ja näärmete tegevust, tagatakse üksikute elundsüsteemide kooskõlastatud talitlus ja säilitatakse organismi sisekeskkonna suhteline püsivus e homöostaas.
Sümpaaatilised ja parasümpaatilised terminaalsed neuronid paiknevad väljaspool kesknärvisüsteemi. Nende neuronite rakukehade kogumikke nimetatake vegetatiivseteks ganglionideks, millest neuronite aksonid projitseeruvad efektorelunditesse. Seetõttu nimetatakse niisuguseid neuroneid postganglionaarseteks. Neuroneid, mille aksonid suunduvad ganglionidesse ja astuvad sünaptilisse ühendusse postganglionaarsete neuronite dendriitide ja rakukehadega, nimetatakse preganglionaarseteks neuroniteks. Viimaste rakukehad paiknevad ajutüves ja seljaajus.
Vegetatiivne närvisüsteem jaguneb kolmeks: sümpaatiliseks, parasümpaatiliseks ja soole- e enteraalseks närvisüsteemiks.
Sümpaatilise närvisüsteemi keskused asuvad seljaaju rinnasegmentides ja esimeses kolmes nimmesegmendis, mistõttu nimetatakse seda ka vegetatiivse närvisüsteemi torakolumbaalseks osaks. Parasümpaatilise närvisüsteemi keskused asuvad ajutüves ja seljaaju ristluu osas, mistõttu seda nimetatakse ka vegetatiivse närvisüsteemi kraniosakraalseks osaks. Enteraalse närvisüsteemi moodustavad seedetrakti seinas paiknevad limaskestaalused ja lihaskesta ganglionid e põimikud.
Sümpaatiline närvisüsteem
Sümpaatiliste preganglionaarsete neuronite rakukehad asuvad seljaaju rinna- ja nimmeosa intermediaarses piirkonnas. Nende neuronite aksonid on peenikesed ning suuremalt jaolt müeliniseeritud. Erutust juhivad kiirusega 1-20 m/s. Seljaajus oleva hallaine külgsarvedest alguse saanud preganglionaarsed kiud lülitatakse umber postganglionaarseteks sümpaatilises piirväädis ja osalt sümpaatilistes ganglionides. Nendest lähtunud postganglionaarsed kiud jõuavad otse või läbi moodustunud närvipõimikute innerveeritava elundini. Sümpaatilise närvisüsteemi ganglionideks on ülemine, vahelmine ja alumine kaelaganglion, viimane moodustab ülemise rinnaganglioniga liitunult tähtganglioni. Kõhuõõnde jääb kõhuõõneganglion e päikesepõimik, ülemine ja alumine kinniseganglion. Enamik sümpaatilisi ganglione on elundikauged, mistõttu postganglionaarsed aksonid on pikad. Ainult mõned väiksemad sümpaatilised ganglionid paiknevad vaagnaelundite läheduses, mistõttu need postganglionaarsed aksonid on lühikesed. Sümpaatilise närvisüsteemi efektorelunditeks on kõikide elundite silelihased (veresoontes, siseelundites, kopsudes, karvanääpsudes, pupillis), süda ja osa näärmeist (higi-, sülje-, seedenäärmed). Peale selle innerveerivad sümpaatilised postganglionaarsed kiud veel rasvarakke, maksarakke, võib-olla ka neerutorukesi ja lümfaatilist kude (näiteks tüümus, põrn, Peyeri naastud, lümfisõlmed).
Parasümpaatiline närvisüsteem
Parasümpaatiliste preganglionaarsete neuronite rakukehad paiknevad ajutüves ja seljaaju sakraalosas. Nende aksonid on müeliniseeritud või müeliniseerimata ning, vastupidiselt sümpaatilistele preganglionaarsetele aksonitele, väga pikad. Kesk- ja seljaaju piirkonnast väljuvad preganglionaarsed kiud silmaliigutajanärvi (III), näonärvi (VII), keeleneelunärvi (IX) ja uitnärvi (X) koosseisus . Preganglionaarsed kiud lülitatakse umber postganglionaarsetes parasümpaatilistes ganglionides või innerveeritava elundi läheduses. Parasümpaatilised ganglionid on ripsganglion, tiibjätke- suulaeganglion, kõrvaganglion, alalõuaganglion. Ainult pea ja vaagna piirkonnas paiknevad parasümpaatilised ganglionid efektorelundite läheduses, mujal aga hajutatult elundite sees või pinnal: mao- ja sooletrakti seintes (intramuraalsed ganglionid), südames ja kopsudes. Silmaliigutajanärvi koosseisus kulgevad parasümpaatikuse kiud varustavad silma ripslihast ja silmaava sulgurlihast, näonärvi koosseisus pisaranääret ning keele- ja lõuaalust süljenääret. Keeleneelunärvi kaudu varustatakse parasümpaatikuse kiududega kõrvasüljenääret ning uitnärvi vahendusel siseelundeid ja jämesoolt kuni ristikäärsooleni. Jämesoole lõpposa alates ristikäärsoolest kuni pärasooleni ja erituselundid saavad parasümpaatilise innervatsiooni seljaaju ristluuosast vaagnanärvi kaudu.Veresoonte silelihaseid parasümpaatiline närvisüsteem ei innerveeri, välja arvatud suguelundite (eriti peenise, kliitori ja väikeste häbememokkade) arterid ning võib-olla ka aju- ja koronaarveresoonte silelihased.
Sümpaatilised ja parasümpaatilised mõjustused efektoritele
Sümpaatilise ja parasümpaatilise närvisüsteemi erutusefektid on suures ulatuses antagonistlikud. Siseelundid on pidevalt nii nende tegevust aktiveeriva kui ka pidurdava mõju all, mis on omavahel dünaamilises tasakaalus. Vastavalt vajadusele on võimalik suurendada sümpaatikuse efekti parasümpaatikuse mõju vähendamisega või sümpaatikuse tähtsuse suurendamisega. Niiviisi reguleeritakse elundite talitlust pidevalt ja viiakse vastavusse konkreetsete vajadustega.
Paljudes elundites (näiteks kusepõis ja mõningad eksokriinsed näärmed), mis saavad nii sümpaatilise kui ka parasümpaatilise innervatsiooni, on füsioloogilistes tingimustes esiplaanil parasümpaatiline regulatsioon . On olemas ka niisuguseid elundeid, mis on innerveeritud kas ainult sümpaatiliselt või parasümpaatiliselt, nagu peaaegu kõik veresooned , põrn, silma silelihased, mõningad eksokriinsed näärmed ja karvanääpsu silelihased.
Üldiselt aitab sümpaatikus adekvaatselt reageerida välismaailma mõjudele, parasümpaatikus korrastab “kodust majapidamist ”.
Erutuse ülekanne
Erutuse ülekanne preganglionaarselt neuronilt postganglionaarsele ja viimaselt efektorile on olemuselt keemiline ning toimub ülekandeainete vahendusel. Nii sümpaatilistes kui parasümpaatilistes preganglionaarsetes närvilõpmetes ja postganglionaarsetes parasümpaatilistes närvilõpmetes vabaneb atsetüülkoliin. Närvilõpmed, mille mediaatoriks on atsetüülkoliin, on kolinergilised. Kolinergilised närvilõpmed jagunevad omakorda M- ja N- kolinergilisteks, vastavalt sellele, kas atsetüülkoliiniga sarnase efekti kutsub esile muskariin (kärbestes leiduv mürgine alkaloid ) või nikotiin. Atsetüülkoliini toimet postganglionaarsete neuronite postsünaptilisse membraani stimuleerib nikotiin ja efektorelundite rakkudesse muskariin.
Postganglionaarsetes sümpaatilistes (v.a sümpaatilised postganglionaarsed kiud, mis varustavad higinäärmeid) närvilõpmetes vabaneb noradrenalin. Närvilõpmeid, milles vabaneb noradrenaliin, nimetatakse adrenergilisteks. Adrenergilisi närvilõpmeid jaotatakse α- ja β-adrenergilisteks närvilõpmeteks. α- adenoretseptorite tundlikkus on suurim noradrenaliinile, siis adrenaliinile ja selle järel isoproterenoolile, β- adenoretseptorite tundlikkus on suurim isoproterenoolile, selle järel adrenaliinile ja noradrenaliinile.
Erutuse ülekannet närvilõpmetes on võimalik teatud ainetega blokeerida. Sõltuvalt sellest, kas need ained takistavad sümpaatilise või parasümpaatilise efekti esiletulekut, on tegemist kas adreno - või kolinoblokaatoritega e adreno- või kolinolüütiliste ainetega.
Soole närvisüsteem
Mao- ja sooletrakt koosneb mitmesugustest efektorsüsteemidest, nagu silelihased, sekretoorne epiteel , resorbeeriv epiteel, vaskulaarne ja endokriinne süsteem. Nende efektorsüsteemide talitluse kontroll ja koordinatsioon on soole enese närvisüsteemi, soolevälise parasümpaatilise ja sümpaatilise närvisüsteemi ning vistseraalsete spinaalsete ja vagaalsete aferentide funktsioonideks. Mao- ja sooletrakti nn. soolevälise innervatsiooni (parasümpaatilise ja sümpaatilise) väljalülitamine ei mõjusta enamikku mao- ja sooletrakti elementaarsetest funktsioonidest. Enamik soole närvisüsteemi neuronite rakukehadest paikneb Auerbachi ja Meissneri närvipõimikutes. Neuronid jaotuvad aferentseteks neuroniteks, mille neuriitidel on retseptiivne funktsioon, interneuroniteks ning motoorseteks neuroniteks. Kesknärvisüsteem avaldab soole närvisüsteemile ainult moduleerivat mõju vegetatiivse eferentse innervatsiooni vahendusel. Kesknärvisüsteemi otsene kontroll on välja kujunenud eriti mao- ja sooletrakti alguses ja lõpus (toidu vastuvõtt, tühjendusfunktsioon). Soolesüsteemis võib eristada enam kui 10 erinevat tüüpi neuroneid, kus on atsetüülkoliini kõrval u 10 ainet, mis võivad toimida neurotransmitteritena.
Sümpaatilised postganglionaarsed soolde suunduvad neuronite aksonid mõjustavad otseselt takistus- ja mahtuvusveresooni ning silelihaselisi sulgureid. Nõrka otsest toimet avaldavad need ka mittesulgur- silelihastele. Ühelt poolt nad pidurdavad transmitteri vabanemist preganglionaarsete parasümpaatiliste aksonite ja tõenäoliselt ka teiste aksonite presünaptilistest lõpmetest ja teiselt poolt mõjuvad ka postsünaptiliselt pidurdavalt. Parasümpaatilised preganglionaarsed aksonid pole sünaptiliselt seotud mitte ainult soole närvisüsteemi motoneuronitega, mis soole muskulatuuri erutavad , vaid ka pidurdavalt toimivate motoneuronitega. Need tsentraalselt vallandatavad pidurdusefektid on eriti hästi väljendunud mao- ja sooletrakti algus- ja lõpuosas ning on funktsionaalselt arvatavasti olulised mao reflektoorsel laienemisel söömisel ja pärasoole kontinentsi reguleerimisel.
Kasutatud kirjandus:
Peet - Henn Kingisepp 2006. Inimese füsioloogia. Tartu
R. F. Schmidt, G. Thews 1997. Inimese füsioloogia. Tartu