Kuklased (0)

1. Sissejuhatus
Sipelgad on väga laia levikuga putukarühm, mis paljudes regioonides osutub erinevate koosluste üheks domineerivaks liigiks. Optimaalsetes tingimustes võib mõningate siipelgaliikide biomass ületada teiste loomarühmade oma. Metsakuklaste polügüünsed pered võivad paljunemisel moodustada omavahel ühenduses olevaid pesade süsteeme - kolooniaid , mis omakorda ühinedes, moodustavad föderatsioone ja asurkondi. Näiteks laanekuklase (F. aquilonia) asurkonnas võib koos elada üle tuhande pere. Pesade asustustihedus tõuseb sageli 15 pesani hektaril. Arvestades pere suuruseks 1-4 miljonit sipelgat, ühe isendi keskmiseks kaaluks 10 mg saame ühe hektari biomassiks vähemalt 150 kg. Mitmetes Eesti suuremates metsakuklaseasurkondades võib sipelgate suurim biomass ulatuda aga isegi 300 kg/ha s.o. 1500-3000 is/m2. Siin pole arvestatud haudme (munad, vastsed, nukud ) olemasolu pesas, mis annab suvel olulise biomassi lisa. Sellist sipelgate hulka pinnaühikul me metsades ei kohta, sest korraga viibib väljaspool pesa ainult 10-15 % pesa töösipelgatest, 25-33% kogu perest moodustavad jahedates kuhilaalustes kambrites diapausis viibivad varusipelgad. Umbes poole kogu perest moodustavad pesas tegutsevad ammsipelgad, sisetöölised ja pesas viibivad välistöölised. Selline tööjaotus on vajalik pere normaalseks funktsioneerimiseks ja sotsiaalse homeostaasi püsimiseks asurkonnas ka ekstreemsetes tingimustes.
Metsakuklased (Formica s. str) kuuluvad sipelglaste sugukonda (Hymenoptera, Formicidae ). Metsakuklasteks nimetatakse sipelgate hulgas kuklaste (Formica sp.) perekonna seitset sipelgaliiki (aru-, karu-, kännu-, laane -, liiva-, palu- ja veerekuklane), kes elavad taimsest materjalist kuhikpesades segametsades ja puisniitudel. Nad on eranditult sotsiaalse eluviisiga putukad kiletiivaliste seltsis. Nad on ühiseluliste putukate hulgas kõige enam arenenud sotsiaalse struktuuri ja käitumisega loomarühm, kes omavad olulist tähtsust metsakoosluste entomofauna arvukuse regulatsioonis ja metsakahjurite masspaljunemiskollete organiseeritud ja kollektiivsete allasurujatena. Sipelgad osalevad raba - ja metsataimede, sh metsamarjade tolmeldamisel ja aitavad kaasa nende viljumisele.
Kõik Eestis elavad metsakuklaste liigid on arvatud ka 14 erineva Euroopa riigi rahvuslike punaste raamatute, sh Eesti Punane Raamat, 2001–2002, liikide nimistutesse. Metsakuklased kuuluvad Eestis III kategooria kaitsealuste loomaliikide nimistutesse. Metsakuklaste (Formica s. str.) liigirühm kuulub ka Rahvusvahelise Punase Raamatu (IUCN Red Data Books) ohulähedaste liikide kategooriasse.
Suured, üle 500 pesaga kuklaseasurkonnad, mis on terves Euroopas haruldased , väärivad riiklikku kaitset. Seni on moodustatud metsakuklaste kaitseks Padakõrve ja Akste looduskaitsealad . 2008. aastal esitati taotlus kahe laanekuklase, Haavametsa ja Aravu asurkonna kaitse alla võtmiseks Räpina metskonnas. Kaitset väärivad mitmed teisedki metsakuklaste asurkonnad Eestis. Saastemetallide kõrgenenud kontsentratsioon atmosfääris ja seostuvalt sipelgate toidutaimedes ning röövputukates on esile kutsunud kuklaseasurkondade ja teistegi elukoosluste ulatusliku stressi mitmetes regioonides. Inimkoormus sh intensiivne metsade majandamine ja saastetaseme tõus on viinud mitmetes Põhja- ja Kirde-Eesti piirkondades asuvate metsakuklaste asurkondade väljasuremisele. Intensiivse ja ekstensiivse metsade majandamise tingimustes monokultuursetes ning üheealistes puistutes tehtud ulatuslike lageraiete käigus hääbuvad kuklaseasurkonnad ei suuda taastuda ühe metsapõlve jooksul endisel kujul.
Metsamajandamiskavade koostamine, eriti lageraielankide planeerimisel kaitsealuste metsakuklaste asurkondade territooriumidel, rekreatsiooni- sealhulgas loodusturismi koormuse tõus metsakooslustes, elamuehituse ja puhkerajatiste laienemine Eesti silmapaistvamatesse loodusmaastikesse, uute oluliste häirefaktoritena vajavad tähelepanu ka metsakuklastele kui ohustatud liikide seisukohalt. Inimkoormust on vaja arvestada metsakuklaste asurkondade kaitsekorralduse organiseerimisel olemasolevate rahvusparkide loodus- ja maastikukaitsealadel elavate sipelgate elukeskkonna kaitsel ning soodustamisel. Äärmiselt oluline on hinnata Eestis säilinud metsakuklaste asurkondade seisundit ja inimmõjust tingitud muutuseid. Metsakuklaste seire on aluseks metsakuklase liikide kaitsekorralduskavade väljatöötamiseks. Seiret vajatakse ka kui ennetavat meedet kaitsealuste kuklaseasurkondade säilitamiseks ja pesade ümberasustamiseks lageraie alla minevatelt metsalankidelt, elamukruntidelt ja puhkealadelt.
Hoolimata sipelgate väga kõrgest biomassist ja tähtsusest looduses on neid vähe kasutatud keskkonna ja sealhulgas erinevate koosluste bioindikatsioonis. Sipelgad sobivad keskkonna bioindikatsioonis järgmistel põhjustel:
- Sipelgad on laia levikuga. Neid leidub peaaegu kõikides maismaakooslustes, kus püsielemendina nad omanad sageli dominantliigi rolli.
- Nad on paikse eluviisiga. Sipelgakooslus ja -asurkonnad kujunevad aastasadade jooksul ning püsivad ühel kohal väga kaua. Tänu ühiselu tekkega kaasnenud eelistele suudavad nad mahendada keskkonna muutusega kaasnevaid kahjulikke mõjusid järglastele ja terve pere arengule (sotsiaalne homöostaas).
- Sipelgakooslus, väljakujunenud metsakuklase asurkond koos vanade mahajäetud pinnases reljeefselt säilinud kraatritega, vanade ja noorte pesadega peegeldavad asurkonna ja taimekoosluse arengulugu tagasiulatuvalt mitme metsapõlve ulatuses.
- Sipelgakoosluse või asurkonna iga pesa elutegevus, käitumine, sipelgate aktiivsus radadel ja pesadevahelised suhted peegeldavad täpselt keskkonna valgus-, soojus - ja veerežiimis asetleidvaid järsemaid muutusi. Samuti reageeritakse kiiresti toiduressursside muutusele ja saastedünaamikale.
- Sipelgad on polüfaagid, eelkõige röövtoidulised putukad. Väga suure biomassi tõttu tarbivad nad väga suurel hulgal ni taiset kui loomset toitu, eelkõige lehetäide nestet. Segatoiduga saabub pessa suur osa taimsest ja loomsest toidust pärit saastest, mis akumuleerub sipelgaperes eelkõige välistöölistes. Nendest analüüsitud saastemetallid iseloomustavad hästi ka keskkonnast tulevat saaste koormust. Varujate analüüsil põhineb ka keskkonnasaaste lihtsustatud bioindikatsioonimetoodika.
- Metsakuklase asurkond on oma struktuuridega väga tihedalt põimunud metsakooslusesse, mistõttu suur osa keskkonna ja koosluse informatsioonist, sealhulgas ka saasteinformatsioonist koondub sipelgapessa.
Paikne eluviis ja pesatruudus sunnivad sipelgaid maksimaalselt ära kasutama pesa asukoha mikrokliimatingimusi. Kuna mitmete sipelgaliikide pesad püsivad ühel ja samal kohal aastakümneid, siis selle aja jooksul muutuvad paratamatult ka toitumis - ja mikrokliimatingimused. See kajastub loomulikult ka pere arengus, pesa suuruses ja kujus. Sipelgapere on väga dünaamiline kajastamaks muutusi keskkonnas. Pere arengudünaamika avaldub üsna täpselt ka sipelgapesa struktuuris, suuruses ja kujus. Sipelgapesa suurus peegeldab teatud eani ka pere suurust. Ebasoodsatesse tingimustesse jäänud metsakuklaste pesad enam ei vasta pere suurusele, kuid pesakuhila kuju ja struktuur näitavad üsnagi täpselt asustatud pesaosa paiknevust.
Sipelgapesa kuju detailsem analüüs võimaldab hinnata muutusi pesa ümbritsevas koosluses. On selgunud , et nende muutuste seaduspärasused avalduvad pesakuhilakujus kõikidel kuhilpesadega sipelgaliikidel sarnaselt. See on väga oluline aspekt sipelgapesade kasutamisel keskkonnaseisundi indikaatorina. Ammu on tähele pandud, et kuival suvel sipelgad ehitavad lamedaid ja madalaid kuhilaid, vihmasel suvel aga kõrgeid tornpesi. Viimane on tingitud kõrgest pinnavee tasemest tekitatud liigniiskusest ja jahedusest sügavamates pesakambrites. Seetõttu kantaksegi haue pesakuhila tipmistesse päiksepaistelisematesse kambritesse, kus päikese soojuskiirgus aitab hoida haudmele soodsat kõrget temperatuuri. Pesa asukoha mikrokliima ja haudme asukoht kuhilas määravadki ehitajate käitumise. Sipelgad ehitavad pesa nendele eelistatud temperatuuri ja siiskusega piirkonnnas, mis alati langeb kokku haudme asukohaga pesas. Seetõttu kujunevadki metsa varju tingimustes enam-vähem sümmeetrilised tornpesad, valgusrikastel ja soojadel metsaservadel ning raiesmikel ebasümmeetrilised, varju suunas nihutatud tipu ja haudmepiirkonnaga pesad.
2. Metskuklaste seire üldeesmärgid
1. Metsakuklaste kui kaitsealuste sotsiaalsete putukate asurkondade kindlakstegemine , piiritlemine ja ettepanekute tegemine Eesti Looduse Infosüsteemi (EELIS) andmebaaside täiendamiseks, et välistada nende sattumine ulatuslike raielankide või rajatiste alla.
2. Metsakuklaste kui sotsiaalsete putukate ja metsakoosluste väga olulise elemendi ning kaitsealuste liikide ja nende asurkondade seisundi seire
3. Metsakuklaste kasutamine heade bioindikaatorliikidena keskkonna, sealhulgas eelkõige metsakooslustes asetleidvate muutuste väljaselgitamisel ja hindamisel. Metsakuklased sobivad metsamajandamis- ja rekreatsioonikoormuse ning saaste hindamisel.
Nende eesmärkide saavutamiseks jätkatakse koostööd RMK ja keskkonnaametiga, et korraldada:

• Eesti suurimate metsakuklaste asurkondade (laanekuklasel F. aquilonia) üle 100 pesa, teistel metsakuklaseliikidel üle 10 pesaga (palu-, karu-, liiva- ja kännukuklane) asurkonnad, vähemalt 4 pesa hektaril) väljaselgitamine ja liigilise kuuluvuse määramine.
  
• Suuremate metsakuklase asurkondade perioodiline (1 kord iga 5 aasta tagant, kui tuvastatud muutused ei nõua teisiti) seire kuklaste ja nende pesakomplekside seisundi hindamiseks. Need asurkonnad võtta püsiseirealadeks.
  

• Asurkondade säilimiseks vajaliku info (liiginõudlused, saaste-, tallamiskoormuse jm mõju) kogumine.
  

• Eelnev on baasiks asurkondade kaitsemeetmete, kaitsealade ja erinevate metsakuklaseliikide kaitsekorralduskavade väljatöötamine ning olemasolevate täiendamine.
  

• Suurimate asurkondade territooriumidel metsa majandamiskavade väljatöötamine.
  

3. Metoodika
Sipelgaasurkondade ja pesade seisundi täpsustatud hindamine
Sipelgad on väga tundlikud häirimisele ja väljutavad kergesti häireferomooni. Õigete tulemuste, eelkõige käitumishinnangute ja loenduste saamiseks ning proovide võtmiseks erinevate funktsionaalsete rühmade segunemise vältimiseks kasutatakse mõõtmiste, loenduste ja proovide kogumise järjekorda.

Hindame sipelgate aktiivsuse radadel. Selleks loendame pesast kuni paari meetri kaugusel ühe minuti jooksul üle teatud rajajoone pesast väljunud isendid või sisenejad. Rajad numerdame päripäeva alates pesa kõige põhjapoolsemast rajast. Kõigil radadel liikuvate isendite summa on tähtis ökoloogiline näitaja ja iseloomustab pere suurust ja elujõudu. Loendusi teeme igal vaatluskorral ja proovivõtul, vähemalt üks kord kuus, märkides kuupäeva, kellaaja, õhutemperatuuri, päikesepaiste esinemise jm. ilmastikuandmed. Soovitav on kirjeldada ka paari eelnevapäeva ilma, mis aitab seletada pesas toimuvaid muutusi tagasiulatuvalt.

Seejärel hindame tegutsevate sipelgate arvukuse pesa pinnal 1 dm2 eraldi a) pesa tipuosas ja b) alumisel poolel.

Asetame pessa kiiresti reageerivad peened anduriga labori- ja mullatermomeetrid või mõõdistame pesa temperatuuri pikaandurilise tundliku elektroonilise termomeetriga. Temperatuuri mõõdame tipust allapoole pinnalt, 5, 10, 30 ja 50 cm sügavuselt, samuti pesa eri külgedelt samadelt sügavustelt S-N ja O-W suunas. Pesatemperatuur on samuti üks tähtsamaid pere suuruse ja elujõulisuse näitajaid. Kirjeldatud temperatuuri mõõtmisviis võimaldab hinnata haudmega ala suurust.

Kogume sipelgaproovid kolme intensiivsema liiklusega rajalt . Soovitav on koguda pesast väljujate hulgast, kuna saabujad sisaldavad rohkem lisaaineid toidu näol ja tulemused varieeruvad seetõttu tugevasti.

Lehetäipuudelt. Intensiivselt külastatava lehetüipuu olemasolul kogume proovid ka puusse ronijate ja puult lahkujate hulgast. See iseloomustab lehetäide nestet ja võimaldab hinnata nestega pessa saabuva saaste hulka.

Mõõdistame pesa. Mõõtlattidega määrame pesa üldaluse läbimõõdu (D) maapinna tasemel ja eraldi aktiivselt kasutatava kuhila aluse läbimõõdu (d) N-S ja O-W suunas ning kaks kõrgust - üld- (H maapinna tasemelt) ja kuhila kõrgus (h). Hindame kuhila kuju V. Maavara poolt kirjeldatud meetoditega.

Võtame isendi- ja pesamaterjali proovid pesa pinnalt, haudekambrist ja kuhilaalusest talvitumiskambrist. Siskoonusest saame ka haudme ja pesamaterjali proovid. Varakevadise sipelgate massilise soojendamise perioodil võime pesa pinnalt koguda vanu emasid. Veid võib leida talvitumiskambritest võetud proovidest. Tiivulisi suguisendeid võib koguda nende lennuperioodil mais-juunis, osadel liikidel juulis-augustis.

Korrastame pesa.

Pesamaterjalis leiduvate saasteainete hulga hindamiseks kogume võrdlusproovid metsavarisest.
Saastemetallide mõju detailuurimine
Saastemetallide mõju detailseks uurimiseks ja korduvaks proovide võtmiseks tuleks valida võrdsed elujõulised kontroll- ja katsepesad, mida korduvate proovide võtmisega kaasneva pesa teatav lõhkumine ning isendite hulga vähenemine märgatavalt ei kahjustaks. Proovivõtukoha pesas määrame kogemustega, nende puudumisel kõrgema temperatuuriga kohast või haudme paigutusest lähtuvalt. Proovi võtame käega, siis leiame kergemine ka kõrgema temperatuuriga haudmepiirkonna. Prooviks piisab kiirest haaratud peotäiest materjalist, millest saame korraga kätte antud piirkonnale iseloomulikumad sipelgarühmad, haudme ja pesamaterjali. Proovid võtame eelpoolkirjeldatud kohtadest kolmes korduses. Igas proovis peaks sisalduma vähemalt 50 - 100 sipelgat, nukku või vastset . Suguisendid on raskemad ja neid võib olla proovis vähem (10 - 20).
Keskkonna saastekoormuse hindamise lihtsustatud metoodika
Ühekordseks proovi võtmiseks, et kindlaks teha, kas antud biotoobis, sipelgates ja pesamaterjalis leidub keskkonnasaastet, sobib iga elujõuline pesa, mis omab üle 3 raja ja mõned lehetäipuud. Lokaalse saasteallika selgitamiseks võetakse võrdlusproov sama asurkonna kaugemast punktist või naaberasurkonnast. Selleks kogutakse kesksuvel või suve teisel poolel erinevatelt radadelt kokku 3 proovi soovitavalt pesast väljuvate sipelgate hulgast 100-200 sipelgat. Pesast väljujaid väldime juhuslikke saastekoldeid. Teades keskkonna ja sipelgaasurkonna varasemat saastefooni, piisab ainult asurkonna eri osadest valitud kolmest pesast väljujate hulgast kogutud sipelgate analüüsitulemustest, et hinnata kvantitiivselt saastekoormuse tõusu või langust.
Varasemat metoodikat täiendati tallamiskoormuse mõju hindamisega puhma - ja rohurindele ning kuklaste aktiivsusele radadel . Määrati metsakuklaste liigiline koosseis seiratavates asurkondades. Tallamiskoormuse mõju metsakuklastele vaadeldi sipelgaradade aktiivsuse, radade arvu ja pesade elujõulisuse alusel ning tallamist hinnati taimestiku kahjustumise põhjal. Metsakuklaste pesade suuruse, seisukorra ja perede aktiivsuse alusel hinnati asurkondade seisund seoses metsakoosluste biootiliste ning abiootiliste faktoritega. Seirealadelt koguti analüüsiproovid saastemetallide sisalduse hindamiseks, need anti analüüsimiseks OÜ Tartu Keskkonnauuringud V. Maavara A.-J. Martini ja P. Nuorteva poolt väljatöötatud metoodikale. Turismikoormuse negatiivne mõju rohurindele eriti aga sipelgaasurkondadele on väga pikaajaline ja nende muutuste selgitamiseks on vaja 1 aastase sammuga püsiseiret, et jälgida pesaterritooriumide, mahajäätud pesade ja radade taaskasutusele võttu ning taastumist.
Seirealad
Seirealade valikus lähtuti paiknevusest erineva inim-, sealhulgas raie, turismi- ja saastekoormusega piirkondades. Lähtudes metsade mitmekesisusest seiratavate asurkondades valiti välja antud piirkonnale tüüpilisemad vaatlusalad. Eelistustest seirata loodus- ja maastikukaitsealasid ja seal elavaid suuremaid metsakuklaste asurkondi. Metsakuklaste seire annab kaitstavale alale lisaväärtuse ja sessiilne sipelgaasurkond võimaldab hinnata muutuseid kaitsealuses koosluses.
Metsakuklaste asurkondade seisundit selgitati 1996-2009. aastal 33 seirealal, kus valiti kokku 60 erineva inimkoormusega vaatlus - ja kontrollala.