Leidsid 26 sarnast õppematerjali, mis on seotud failiga "Katalüüsi regulatsioon". Need materjalid aitavad sul teemat sügavamalt mõista.
ensüüm, ioon, ensüümid, efektor, regulatsioon, reaktsioon, ligandi, stereo, kovalentne, fosforüleerimine, isosüümid, regulatoorse, sidumise, tsenter, hemoglobiini, ahelate, molekulaarne, modifitseerimine, efektorid, proensüümid, aktiveerimine, inhibeerimine, konformatsioon, valgud, ligandid, aktivaator, inhibiitor, loen, heeliks, baseerubPRIMAARSTRUKTUUR. VALKUDE ISELOOMUSTUS JA BIOLOOGILINE ROLL 14 VALKUDE RUUMILISED STRUKTUURID 16 SISSEJUHATUS ENSÜMOLOOGIASSE 21 ENSÜÜMIKINEETIKA 25 ENSÜÜMIKATALÜÜSI KEEMILISED MEHHANISMID 30 KATALÜÜSI REGULATSIOON 34 MOLEKULAARMOOTORID 43 LIISI KINK 2 BIOKEEMIA test I I. BIOKEEMIA AINE. RAKU EHITUS 1. Bioelemendid. Bioloogilised makromolekulid
© MIHKEL HEINMAA, kevad 2010 hüdrofoobsete rühmade peitmise tõttu. Eelised: stabiilsus (pinna ja mahu vähenemine); geneetiline ökonoomsus (vähem kodeerivaid geene); katalüütiliste trentrite kokkuviimine; kooperatiivsus. VI SISSEJUHATUS ENSÜMOLOOGIASSE 1. Kõik ensüümid, v.a mõni katalüütiline RNA, on valgud. Ensüümid on biokeemilised katalüsaatorid, mida iseloomustab suur katalüütiline jõud, kõrge spetsiifilisus ja reguleeritavus. On metaboolsete funktsioonide vahendajad. Osa ensüüme vajavad katalüütiliseks aktiivsuseks lisaks valgulisele osale veel täiendavat keemilist komponenti kofaktorit (anorgaanilised ioonid; koeensüümid). Prosteetiliseks rühmaks nim kofaktorit, mis on tugevalt seotud ensüümi valgulisele osale
4. Lipiidid ehk rasvad (AINUKESED, MIS EI OLE BIOPOLÜMEERID!) Polümeerid - väga suured molekulid, mis koosnevad tuhandetest väiksematest omavahel ühendatud molekulidest ehk monomeeridest. Valgud ehk proteiinid on lineaarsed, hargnemata biopolümeerid, mille monomeerideks on aminohappejäägid (20 aminohapet). Valkude süntees toimub ribosoomides. Valkudel on organismis elutähtis roll, sest osalevad põhimõtteliselt kõikides bioloogilistes protsessides - Valgud on ensüümid, mis reguleerivad biokeemiliste reaktsioonide kiirust, valgud kaitsevad antikehade vastu, vastutavad rakuliikumise eest, kontrollivad kasvu jne. Aminohape koosneb amino(-NH2) ja karboksüül (-COOH) rühmast ning igale aminohappele iseloomulikust kõrvalahelast, mis moodustab omavaheliste peptiidsidemete abil valkusid. Seedimise käigus lagundatakse kõik valgud aminohapeteks ja kantakse vereringega laiali. Aminohapped on keha alustala, ehitusmaterjal ja vundament.
I. BIOKEEMIA AINE. RAKU EHITUS. VESI JA VESILAHUSED. (Õpik lk 3-32) 1. Bioelemendid. Bioloogilised makromolekulid. Bioelemendid: O, H, C, N, P, S. Moodustavad 99% kõikidest aatomitest inimkehas. Elemendid on molekulide tekitamiseks sobivad, sest moodustavad kovalentseid sidemeid elektronpaaride jagamisega. Biomolekulid: Valgud (ehk proteiinid, hargnemata biopolümeerid, koosnevad 20 aminohappest, moodustavad ensüümid (lipaas),retseptorid(insuliini retseptor); Nukleiinhapped (hargnemata biopolümeerid, monomeerideks nukleotiidid (dna, rna)); Süsivesikud (ehk karbohüdraadid, monomeerideks monosahhariidid, nendest tekivad polüsahhariidid mis on seotud glükosiidsidemetega; olulised energiaallikad, osalevad ka rakk-rakk äratundmisprotsessides); Lipiidid (ei moodusta polümeere!; võimelised moodustama suuri struktuure, kuid monomeerid
Ensümoloogia alused. Kordamisküsimused Ensüüm kui valk: valgu struktuur, aminohapped, mittekovalentsed interaktsioonid, vesilahused ja unikaalsed vee omadused. Valgu funktsioneerimise tagab tema struktuur. Ensüüm kui katalüsaator: keemiline reaktsioon, termodünaamika, kineetika, katalüüs, mehhanism, ensüümide kasutamine tööstuses. Ensüüm kui bioloogiline katalüsaator: sidustatud reaktsioonid, bioenergeetika, metabolism, regulatsioon, klassifikatsioon ja nomenklatuur. Ensüümid on organismide tööhobused. 1) Ensüümkatalüüsi põhimõisted ja printsiibid + Ensüümkatalüüsi peamised tunnus- jooned. · Ensüümkatalüüs põhineb rangelt füüsikalistel ja keemilistel vastasmõjudel. · Kõik ensüümid on evolutsioonilise arengu produktid ja kujunenud selliseks, nagu me neid täna näeme, evolutsiooni ja loodusliku valiku tulemusel.
Elu Maal ei ole isoleeritud süsteem; lisaenergiat ammutatakse Päikeselt. 9. Kuidas on vabaenergia muutus seotud muutusega entalpias ja entroopias (valem, ühikud)? dG=dH dST, kus d tähistab deltat e muutust. 10. Kuidas on vabaenergia muutus seotud reaktsioonist osavõtvate ainete kontsentratsioonidega (valem, ühikud)? Glükoos + ATP Glc 6fosfaat + ADP 11. Milline on isevoolulise reaktsiooni G märk? Isevoolulised protsessid kulgevad Gibbsi energia vähenemise suunas, G< 0. 12. Reaktsioon: glütseeraldehüüdfosfaat dihüdroksüatsetoonfosfaat on jõudnud tasakaalu. Milline on reaktsiooni G märk sellel hetkel? G=0 13. Kas tasakaaluolekus on reeglina suurem pärisuunalise või vastassuunalise reaktsiooni kiirus? Tasakaaluolekus ei ole soodustatud ei pärisuunaline ega vastassuunaline reaktsioon. G=0 14. Kas reaktsioon on isevooluline ja kuidas võib muutuda reaktsiooni isevoolulisus temperatuuri tõustes, kui
Keemiliste reaktsioonide puhul reageerivate ainete kontsentratsioonide muutus ajas. Nt [ATP] on õige tähis. Mõõtmiseks kasutame molaarset kontsentratsiooni. Molaarne kontsentratsioon on numbriline konts, näitab osakeste arvu ruumala ühikus 1M=1mol/L. Milli (-3), mikro (-6), nano (-9), pento (-12), fento (-15). Vee c on ülempiir. Reaktsiooni kiiruse määrab kokkupõrge. Kokkupõrke sagedus sõltub osakeste arvust. Numbriline konts üks molekul põrkab teisega, toimub reaktsioon sõltumata molekulide massist vms. v=dc/dt (hetkkiirus). v=c/t=c2-c1/t2-t1 (keskmine kiirus), seega =lõppolek-algolek. Kui lõpmata väike, siis d. on muutus ja see tähendab erinevust lõppoleku ja algoleku vahel. C= Ct2- Ct1. abil väljendamine diskreetne suurus mingi kindel väärtus. Keskmine kiirus vaatab ainult kahe oleku vahet, see, mis vahepeal toimus, seda ei näe. näiteks. =lõpp-algus
- Saavutatav bioloogiline efekt: valuvaigistid, psühhoosiravimid, astmaravimid, põletikuravimid, antibiootikumid. Keemiline struktuur - Sarnase struktuuriga ühendid ühte gruppi: penitsilliinid, barbituraadid, opaadid, steroidid. Segane, kuna bioloogiline toime võib sarnastel ühenditel erineda. Sihtmärksüsteem - Antihistamiinid, koliinergikud. Täpsem kui struktuur, kuid ei täpsusta, mis punktis ravim reaalselt toimib. Molekulaarne sihtmärk - Ensüüm, retseptor: anti-koliinesterasid, tsüklooksügenaasi inhibiitorid. Täpseim jaotus, eeldab eelteadmisi. Mida väljendavad ravimi kemoterapeutiline ja terapeutiline indeks? Paul Erlich postuleeris võimaluse defineerida ühendite toime selektiivsust mingi parameetriga, võimaldamaks võrrelda ravimeid toime-ohutus kategoorias: Kemoterapeutiline indeks = Min.efektiivne doos/ Max.talutav doos; väikseim parim. 1
dG=dHdST, kus d tähistab deltat e muutust. 10. Kuidas on vabaenergia muutus seotud reaktsioonist osavõtvate ainete kontsentratsioonidega (valem, ühikud)? Glükoos + ATP Glc6fosfaat + ADP (võivad olla erinevad reaktsioonid) G = Gº + RT ln ([produktid]/[lähteained]) Vabaenergia ühikJ 11. Milline on isevoolulise reaktsiooni G märk? Isevoolulised protsessid kulgevad Gibbsi energia vähenemise suunas, G< 0. 12. Reaktsioon: glütseeraldehüüdfosfaat dihüdroksüatsetoonfosfaat on jõudnud tasakaalu. Milline on reaktsiooni G märk sellel hetkel? (võivad olla erinevad reaktsioonid) G=0 13. Kas tasakaaluolekus on reeglina suurem pärisuunalise või vastassuunalise reaktsiooni kiirus? Tasakaaluolekus ei ole soodustatud ei pärisuunaline ega vastassuunaline reaktsioon. G=0 14. Kas reaktsioon on isevooluline ja kuidas võib muutuda reaktsiooni isevoolulisus temperatuuri tõustes, kui a) H > 0
RAKU JAGUNEMINE Pooldumine, pungumine mitoos MEMBRAANIGA Puuduvad Mitokondrid, kloroplastid, ÜMBRITSETUD golgi aparaata ORGANELLID TOITUMINE Absorptsioon, vahel Absorptsioon, seedimine, fotosüntees fotosüntees ENERGIA Oksüdatiivsed ensüümid Oksüdatiivsed ensüümid METABOLISM plasmamembraanis mitokondrites TSÜTOSKELETT Puudub Kompleks mikrotuubulitest ja filamentidest RAKUSISENE Puudub Endotsütoos, mitoos, LIIKUMINE vesiikulite transport · Plasmamembraan aktiivse transpordisüsteem
2. Kirjutage ensüümireaktsiooni algkiiruse võrrand (Michaelis-Menten'I võrrand) ja iseloomustage selles olevaid tegureid. Arvutage, millega võrdub suhe v/Vmax, kui substraadi kontsentratsion ületab 8-kordselt Km väärtust. v= Kui [S] = Km, siis v = Vmax/ 2. o Vmax = k2 [ET], (M s-1) o Km= , (M) · Vmax on ensüümi iseloomustav konstant · Vmax on teoreetiline maksimaalne reaktsioonikiirus, millist reaktsioon mitte kunagi ei saavuta · Vmax saavutamiseks peaksid kõik ensüümi molekulid olema seotud substraadiga, st [ES] = [ET]. · Km on konstant, mis avaldatav ES kompleksi moodustamise ja lagunemise kiiruskonstantide kaudu. · Kmon substraadi kontsentratsioon, mille juures v0 = ½ Vmax · Km arvväärtus on ES kompleksi tugevuse väljendaja. · Kui [S] on madal, siis kiiruse võrrand on S suhtes 1. järku
rühmaks fosforhappejääk. Fosfoproteiinid on näiteks piimavalk kaseiin, ka mitmed munades ja kalamarjas leiduvad valgud. Fosfoproteiinidele on iseloomulik suur asendamatute aminohapete sisaldus, seejuures inimesele sobivates proportsioonides, mis teeb neist kõrge toiteväärtusega valgud. Fosfoproteiinidena võib vaadelda ka paljusid ensüüme, mida fosforüülimise/defosforüülimise kaudu kas aktiveeritakse või inhibeeritakse. Niisugused ensüümid on näiteks glükogeeni süntaas ja glükogeeni fosforülaas, mis reguleerivad vastavalt glükogeeni sünteesi- ja degratsiooniprotsessi. Kromoproteiinide iseloomulikuks tunnuseks on see, et 13 Maris Kallus KKS 2010 prosteetiline rühm annab neile valkudele spetsiifilise värvuse. Kromoproteiinid on
j Inimkeha kõige arvukamad makromolekulid, geneetilise info realiseerimisvahendid. Peptoon ensümaatilisel teel hüdrolüüsitud valk. Sissesoolamine valgu lahustuvuse suurenemine nautraalsoola madalatel konts Väljasoolamine valkude sadenemine kõrge soola konts lahuses 1 Funktsioonid: ensümaatiline, regulatoorne metabolismi regulatsioon valguliste hormoonide poolt, transpordifunktsioon ainete trans biovedelike kaudu ja läbi biomembraanide, struktuurne, puhvrifunktsioon, kaitsefunktsioon, varufunktsioon, energiasubstraadi funktsioon. Koagulatsioon = sade + denaturatsioon + agregatsioon Denaturatsioon valgu bioaktiivsuse kadumine kõrgemate struktuurtasemete hävimise tõttu. Faktoriteks soojusenergia, vibratsioon, ultraheli, keskkonna pH, ioniseeriv kiirgus. 5. Valgu primaarstruktuur
toodud liigse naatriumi rakust. Kaalium on rakulise lokalisatsiooniga liigne rakust väljuv kaalium viiakse raku tagasi Na-pumba abil. Naatriumi ja kaaliumine funktsionaalses koostöös täidetavad ülesanded on: a) Na-pumba poolt loodud naatriumi ja kaaliumi erinev jaotumine raku ja tema väliskeskkonna vahekl on rakkude normaalse membraanipotensiaali tekitamise kaudu närvikoe ja lihaskoe talitluse aluseks, b) vere osmolaalsuse regulatsioon, c) hape-alustsakaalu hoidmine, d) normaalne veevahetus, e) membraanitranspordi tagamine, f) mitmete ensüümide aktivatsioon. Magneesium rakus 10 korda rohkem kui rakuvälises vedelikus. Rohkesti luudes ja lihastes. Ta on kofaktoriks rohkem kui 300 ensüümis. Tagab ribosoomide ja mitokondrite tervislikkuse ja osaleb nukleiinhapete ning valkude sünteesil. Teda vajab rakuenergeetika, ta stabiliseerib biomembraane. Magneesiumit vajab närvitalitlus
h Peptoon – ensümaatilisel teel hüdrolüüsitud valk. Sissesoolamine – valgu lahustuvuse suurenemine nautraalsoola madalatel konts Väljasoolamine – valkude sadenemine kõrge soola konts lahuses Aminohappeline koostis tingib nende individuaalsuse, omavad aktiivalasid ligandite sidumiseks. Ühtlasi on nad inimkeha kõige arvukamad makromolekulid, nad on geneetilise info realiseerimisvahendid. Funktsioonid: ensümaatiline, regulatoorne – metabolismi regulatsioon valguliste hormoonide poolt, transpordifunktsioon – ainete trans biovedelike kaudu ja läbi biomembraanide, struktuurne, puhvrifunktsioon, kaitsefunktsioon, varufunktsioon, energiasubstraadi funktsioon. Koagulatsioon = sade + denaturatsioon + agragatsioon Denaturatsioon – valgu bioaktiivsuse kadumine kõrgemate struktuurtasemete hävimise tõttu. Faktoriteks soojusenergia, vibratsioon, ultraheli, keskkonna pH, ioniseeriv kiirgus.
Toimub UV kiirguse ja välgu kaasabil maa atmosfääris. Eluslooduses on lämmastikku fikseerima võimelised vähesed mikroorganismid, kes redutseerivad elementaarse lämmastiku ammooniumiks. Mõned sellistest bakteritest on vabalt elavad, paljud on aga taimede, eelkõige liblikõieliste taimede, sümbiondid. Valdav enamus organisme on võimeline omastama lämmastikku NH 4+ vormis. Summaarne reaktsioon N2 + 10H+ + 8e- + 16ATP Z 2NH4+ + 16ADP + 16 Pi + H2 2. Kirjeldage reaktsiooni, mida katalüüsib nitrogenaasi kompleks, pöörates tähelepanu üldisele stöhhiomeetriale ning energia tarbimisele. Selgitage, millised on reduktaasi ja nitrogenaasi biokeemilised funktsioonid. Nitrogenaas katalüüsib õhulämmastiku fikseerimist. Koosneb dinitrogenaasist ja dinitrogenaasi reduktaasist. Taandab õhus sisalduva N2 ammooniumiks
· kloroplastid fotosüntees Viirused nukleiinhapete supramolekulaarsed kompleksid, mis on kapseldatud kattevalkudega ja saavad paljuneda ainult toimides parasiitidena peremeesrakkudes Henderson-Hasselbachi võrrand pH = pKa + log [A-] / [HA] puhverlahuse pH. Puhverlahus on lahus, mis koosneb nõrgast happest ja selle konjungeeritud alusest (tavaliselt soolast), puhverlahuse tema mingi parameeter säilitab püsiva väärtuse. Gibbsi vabaenerga · G= 0, reaktsioon on tasakaalus · G < 0, produktide siseenergia on väiksem kui reaktantidel, reaktsioon kulgeb spontaanselt (eksergooniline) · G > 0, produktide siseenergia on suurem kui reaktantidel, reaktsioon ei kulge spontaanselt (endergooniline) Aminohapete klassifitseerimine · proteogeensed (esinevad valkude koostises) apolaarsed, polaarsed, happelised, aluselised · aproteogeensed ei esine valkude koostises Peptiidside aminohapetes
1. Sissejuhatus Metaboolne ja geneetiline regulatsioon bakterites Bakterirakkude efektiivseks kasvuks on vaja, et kõiki raku põhilisi ehitusblokke ja nendeks vajalikke makromolekule produtseeritaks õiges vahekorras. Selleks, et sünteesi lõpp-produktide kontsentratsioon rakus liiga kõrgele ei tõuseks, on rakus välja kujunenud kaks kontrollmehhanismi: 1. Ensüümiaktiivsuse tagasisidestuslik inhibitsioon (feedback inhibition) metaboolne regulatsioon 2. Ensüümi sünteesi repressioon geneetiline regulatsioon Tagasisidestusliku inhibitsiooni tulemusena inhibeeritakse rakus juba olemasoleva ensüümi aktiivsus reaktsiooni lõpp-produkti poolt. Inhibitsiooni võib esile kutsuda ka teatav metabolismiraja vaheprodukt. Geneetilise repressiooni korral inhibeerib tavaliselt lõpp-produkt metabolismiraja esimese ensüümi sünteesi vastava geeni avaldumise pärssimise kaudu. Metaboolne regulatsioon tagasisidestusliku inhibitsiooni kaudu
..................................................... 37 4.1.3. Passiivsed mehhanismid, mis toetavad pH homöostaasi.....................38 4.2. Ekstremofiilide kohanemine pH-ga.............................................................39 5. Bakterite koordineeritud metabolism...............................................................41 5.1. Metabolismi regulatsioonietapid.................................................................42 5.2. Süsiniku transpordi ja katabolismi regulatsioon.........................................44 5.3. Energia metabolism................................................................................... 47 1 5.4. Lämmastiku transport ja metabolism.........................................................48 6. Energia tootmine.............................................................................................
Monomeerne koostis alfa-D-glükoos beta-D-glükoos Glükosiidsideme tüüp alfa(1-->4)glükosiid beta(1-->4)glükosiid Polümeeri struktuur lineaarne, on olemas lineaarne, hargnemis punkte hargnemispunkte ei ole Lahustuvus vees lahustub ei lahustu Bioloogiline roll energiavaru struktuurne 17. Kas teate, millised ensüümid (üldnimetused) katalüüsivad järgmisi reaktsioone? Millised produktid tekivad? a) tärklise hüdrolüüs - Amülaasid. Tekivad dekstriinid + oligosahhariidid + glükoos b) tselluloosi hüdrolüüs Tsellulaas. Tekivad glükoos ja disahhariidid (tsellobioos) c)glükogeeni lõhustamine koos fosforüleerimisega Amülaasid. Tekivad dekstriinid+oligosahhariidid+glükoos d) piimasuhkru (laktoosi) hüdrolüüs - Laktaasid. Tekivad galaktoos ja glükoos e) maltoosi hüdrolüüs- Maltaasid
Sageli on transkriptsiooni initsiatsiooniks vajalik ka spetsiifiliste TF-de olemasolu. Kui transkriptsiooni kontrolliv järjestus -35 on vaevu äratuntav on vajlikud transkriptsiooni aktivaatorid. Miks ei ole konsensus igalpool? vaja geeniregulliks. Aktiveeritavatel promootoritel on -35 heksameer konsensusjärjestusest TTGACA märkimisväärselt erinev konsensusjärjestusest ja sel juhul soodustab aktivaator polümeraasi seondumist promootorile. Lisaks TF-dele toimub transkriptsiooni regulatsioon ka erinevate faktorite kaudu. RNA polümeraasi subühikud on eraldivõttes inaktiivsed. Ainult ß`on võimeline DNA-ga mittespetsiifiliselt seonduma. Seetõttu seondub ka RNA polümeraasi apoensüüm DNA-ga mittespetsiifiliselt. faktori lisandumisel toimub RNA polümeraasi spetsiifiline seondumine promootoralale ligikaudu 1000 korda kõrgema efektiivsusega. Holoensüümi koosseisu kuulub ka faktor. faktor on vajalik RNA polümeraasi spetsiifiliseks
Enamik molekule rakus koosnevad vähemalt ühest asümmeetrilisest süsiniku aatomist, mida kutsutakse ka kiraalseks süsiniku aatomiks. Looduses on kõik suhkrud D-isomeerid ja kõik aminohapped L-isomeerid. D-L süsteemi aluseks on glütseeraldehüüdi paigutus (2C OH paremal/vasakul). Ravimitööstus peab õigete ravimite tootmiseks arvestama ka kiraalsusi ja kasutama looduslikke, sest muidu ravim ei toimi. 5. Eukarüootne replikatsioon. Mehanism ja läbiviivad ensüümid. Replikatsiooni mehhanism pärineb peamiselt viiruse SV40 replikatsiooni uurimisest. Replikatsioon algab järjestusest, mida kutsutakse origin'iks, igas DNA-s on neid palju. DNA polümeraasid ei saa DNA-ahelat lahti keerata.
1. Replikatsioon – kahekordistumine geneetiline info on säilitatud DNA kaksikheeliksi kujul viib läbi DNA-sõltuv DNA polümeraas (substraat: desoksünukleosiid-5’-trifosfaat) DNA replikatsioon – eukarüootidel RNA replikatsioon – viirustel DNA sünteesitakse – DNA alusel, RNA alusel; rekombinatsiooni, reparatsiooni alusel Kitsas mõiste – DNA süntees Laiem mõiste – RNA praimeri süntees, DNA ja kromosoomi struktuuri muutused, replikatsiooni regulatsioon 2. Transkriptsioon – mahakirjutamine RNA süntees DNA matriitsi alusel. RNA sünteesi regulatsioon on geeni aktiivsuse regulaatori põhiline tase! viib läbi DNA-sõltuv RNA polümeraas (substraat: ribonukleosiid-5’-trifosfaat) 1 Sünteesitud RNA ahel vastab 1:1-le temaga antiparalleelsele DNA matriitsahelale (komplementaarsusprintsiip). kodeeriv ahel –DNA ahel, mis on RNA-ga identse järjestusega.
Seega toimub nn. sekundaaraktiivne transport, mis otsest ATP hüdrolüüsi transpordiks ei vaja, kuid kasutab pumpade poolt ATP hüdrolüüsi energia arvel tekitatud ioonide kontsentratsiooni gradienti. Seni identifitseeritud kandjavalgud on enamikus monomeersed 40-50 kD suure hulga (~12) hüdrofoobsete piirkondadega. Geenide ekspresseerumine on raku- ja koespetsiifiline. Loomsetes organismides transporditav ioon on enamasti Na+. 18.Iseloomustage K/Na-ATPaas-i ja nimetage mõni protsess, mille läbiviimisel on oluline. Loomsetes organismides on sümpordis transporditavaks iooniks tavaliselt Na, sest Na+/K+- ATPaas tekitab suure Na gradiendi (vähe rakus ja palju väliskeskkonnas). Näiteks glükoosi transport rakkudesse toimub sümpordis Na+-ga. Taimedes konkreetse aine (iooni) transport kandjate vahendusel toimub sageli sümpordis või antipordis prootonitega, mis on rakkudest
oma keskse tähtsuse tõttu molekulaarbioloogia põhidogmaks. Kuni 1969. aastani oli molekulaarbioloogia põhidogma DNA RNA valk. 1969. aastal avastati uus ensüüm - RNA-sõtuv DNA polümeraas ehk pöördtranskriptaas ehk revertaas, mis katalüüsib DNA sünteesi RNA matriitsilt ja seega sai selgeks, et DNA'd sünteesitakse nii DNA kui RNA alusel. Revertaas leiti esialgu imetajate RNA viirustest (retroviirustestest), aga hiljem selgus, et see ensüüm on looduses väga laialt levinud nii eu- kui prokarüootides. Geneetilise informatsiooni ülekande kolm põhilist protsessi on: 1. Replikatsioon - päriliku materjali (mis võib olla nii DNA kui RNA) kahekordistumine. Elusorganismide geneetiline informatsioon on säilitatud kaheahelalise DNA kujul. Erandi moodustavad mõned RNA viirused, mille geneetilise materjali kandjaks on RNA. RNA viiruste puhul on replikatsioon RNA kahekordistumine
Erakorralise meditsiini tehniku käsiraamat Toimetaja Raul Adlas Koostajad: Andras Laugamets, Pille Tammpere, Raul Jalast, Riho Männik, Monika Grauberg, Arkadi Popov, Andrus Lehtmets, Margus Kamar, Riina Räni, Veronika Reinhard, Ülle Jõesaar, Marius Kupper, Ahti Varblane, Marko Ild, Katrin Koort, Raul Adlas Tallinn 2013 Käesolev õppematerjal on valminud „Riikliku struktuurivahendite kasutamise strateegia 2007- 2013” ja sellest tuleneva rakenduskava „Inimressursi arendamine” alusel prioriteetse suuna „Elukestev õpe” meetme „Kutseõppe sisuline kaasajastamine ning kvaliteedi kindlustamine” programmi Kutsehariduse sisuline arendamine 2008-2013” raames. Õppematerjali (varaline) autoriõigus kuulub SA INNOVEle aastani 2018 (kaasa arvatud) ISBN 978-9949-513-16-1 (pdf) Selle õppematerjali koostamist toetas Euroopa Liit Toimetaja: Raul Adlas – Tallinna Kiirabi peaarst Koostajad: A
annaabi.ee 
