Levik, levimine, migratsioon ökoloogias (0)

5. LEVIK, LEVIMINE, MIGRATSIOON

Nendel kolmel terminil tuleb selget vahet teha. Levik on isendite paiknemine ruumis, asetumine ruumis üksteise suhtes, jaotus ruumis (ingl. k. distribution). Levimine on protsess, mis leviku taga seisab, liikumine ruumis ühest kohast teise (ingl. k. dispersal). Levimise erijuhtumiks on migratsioon e. ränne – hulga isendite suunatud liikumine ühest paigast teise.

Levik

Piirkonda, milles vaadeldavat liiki organism on levinud, nimetatakse liigi areaaliks. Areaal kujuneb välja evolutsiooni käigus, sõltudes liigi fundamentaalsest niššist, levimisvõimest ja sellest kui hästi liik vaenlaste ning konkurentidega hakkama saab. Seega pole areaal liigi jaoks mingi muutumatu suurus, vaid võib ajas suureneda , väheneda, katkendlikuks muutuda, jne.
Kui vaadata täpsemalt, mil viisil liigi isendid areaali piires paiknevad, võib eristada kolme peamist levikutüüpi ehk ruumilise jaotuse tüüpi, mida illustreerib allolev joonis.
Joonis 5.1. Isendite ruumilise jaotuse tüübid. (i) juhuslik, (ii) regulaarne, (iii) agregeeritud .
Juhusliku jaotuse korral paiknevad isendid ruumis üksteisest sõltumatult. Selline võiks levikupilt olla näiteks üheaastase seemnetaimede puhul – kuhu seeme on sattunud, sinna ka taim kasvab, sõltumata ülejäänud liigikaaslaste asukohast. Ka vees passiivselt hõljuvate organismide juures võiks juhuslikku ruumilist jaotust eeldada.
Regulaarset jaotust kohtab üpris tihti, juhtumitel, kus isendid püüavad omavahelist distantsi maksimeerida. Näiteks on paljudel linnuliikidel pesitsusajal ruum linnupaaride vahel pesitsus - ja/või toitumisterritootiumiteks jaotatud nii, et pesa asetseb enam-vähem territooriumi keskel, tekitades regulaarse ruumimustri. Sama kohtab laialdase juurestikuga mitmeaastaste kõrbetaimede juures – ka siin asub iga maapealne võsu suure “toitumisterritooriumi” keskel ja võsude asendimuster on regulaarne.
Agregeeritud jaotust kohtab juhul kui isendid mingil põhjustel koonduvad salkadesse. Tihti on selle põhjuseks kogunemine toiduobjekti lähedusse (näiteks kahjurid teatud liiki puu võras). Teiseks põhjuseks võib olla ka levimisviis – klonaalse levimise või lihtsalt kauglevi puudumise tõttu koonduvad ühe organismi järglased emaorganismi lähedusse. Kolmandaks, agregeeritud ruumiline jaotus võib tekkida ka käitumusliku kohastumuse tulemusena – paljud loomaliigid koonduvad karjadesse (kui tegu on neljajalgsetega, näiteks sebrad), parvedesse (kui tegu mitteneljajalgsete loomadega , näiteks heeringad või rohutirtsud) või peredesse (kui tegu ühiseluliste putukatega). Sellisel koondumisel võib olla kaks täiesti erinevat põhjust. Üks on sotsiaalne, toimub näiteks rituaalne paaritumismäng ja partnerite valik (kotikute või muude loivaliste koondumine lesilatesse), või on moodustunud hierarhiline sotsiaalne süsteem, kus parema äraelamise nimel toimib tööjaotus (näiteks sipelgapesas või šimpansikarjas). Teine võimalik põhjus on sügavalt isekas – saakloomale on alati kasulik kui tema ja kiskja vahel on veel üks sama liigi isend (kiskja võtab lähima looma). Kui nüüd kujutada ette kahte sebrat, keda luuravad kahelt poolt kaks lõvi, võib ennustada, kuhu püüab asetuda kolmas sebra – mõistagi kahe eelmise vahele nii, et mõlemad lõvid oleksid liigikaaslastega “varjestatud”. Edasi mõeldes jõuame olukorrani, kus võimalikud sebrakarja juurdetulijad asetuvad eelistatult olemasoleva karja keskossa, kus nad poleks kiskja esimene valik – nii tekib isekas kari .
See, millist levikutüüpi parajasti näeme, sõltub tihti skaalast, mille valime. Minnes aiandisse, kus ploome kasvatatakse ja vaadates lehetäide levikut ühe ploomilehe peal, näeme juhuslikku jaotust. Ühe ploomipuu piires on jaotus agregeeritud, sest täid on ainult lehtedel, mitte okstel ega tüvel. Linnulennult vaadates on jaotus regulaarne, sest ploomipuud on hoolega ridadesse istutatud. Veel suuremas skaalas muutub jaotuspilt uuesti agregeerituks sest selliseid ploomikasvandusi on hõredalt, nende sees ploomipuid koos lehetäidega aga tihedalt. Kosmosest paistab aga pilt üsna juhuslik – siin ja seal on juhuslikult paigutunud täppe, mis tähistavad ploomikasvandusi.

Levimine ja migratsioon

Levimine on isendite lahkumine emaorganismi, oma klooni või oma populatsiooni juurest. See võib olla nii aktiivne (liikumisvõimelised organismid) kui passiivne (näiteks tuullevijad, veevooluga levijad, jne.). Migratsiooniks nimetatakse levimist siis kui ühteaegu liigub kindlas suunas palju sama populatsiooni isendeid.
Levimisvõime on oluline omadus kõigil liikidel, selle puudumisel on vähetõenäoline uusi ressursse hõlvata ja areaali suurendada. Suurem areaal on aga liigile kasulik sest nii saab isendite koguarv olla suurem ja liigi väljasuremise tõenäosus minimaalne. Seetõttu on organismidel välja kujunenud terve spekter kõikvõimalikke kohastumuslikke nippe ühest kohast teise jõudmiseks, kaasa arvatud näiteks uudishimu, mis sunnib uusi kohti avastama ja “vaatama, mis nurga taga on”. Taimed kasutavad levimiseks vooluvett, tuult , loomi, lisaks on olemas paiskviljad – seeme visatakse mehhaaniliselt valmimisel emataimest eemale. Sama on loomadega, kes valmikuna on liikumatud (sessiilsed organismid) – ka neil on mingis vastsejärgus aktiivselt või passiivselt liikuvad sigikehad (diaspoorid).
Sõltuvalt elustrateegiast ja levimismehhanismidest, on tütarorganismide levimiskauguse jaotus emaorganismi ümber erinev. Joonis 5.2. näitab, et mõnevõrra võib see erineda ka sõltuvalt järglase soost.
Joonis 5.2. Levimiskauguse (X- telg , meetrid , eraldi graafikud on isaste ja emaste jaoks) jaotus rasvatihasel. Y-telg mõõdab teatud kaugusele levinute osakaalu . Isased – seest täidestud täpid, emased – seest tühjad täpid.
Näeme jooniselt, et rasvatihase isendid on mõnevõrra paiksemad kui emased. Nii ei pruugu see alati olla. Juhul kui levimises on olulised ka sugurakkude liikumine, on liikuvamad eranditult seemnerakud e. spermid e. isased sugurakud (näiteks tolmuterad taimede puhul).
Seemnete passiivse levimise korral langeb leviste (diaspooride) tihedus emataimest eemaldumisel monotoonselt või esineb tiheduse maksimum teatud eelistatud levimiskaugusel. Joonis 5.3. illustreerib mõlemat olukorda sama liigi puhul.
Joonis 5.3. Seemnevihma tihedus (Y-telg, tuhandeid seemneid hektarile) valitseva eukalüpti (selline imelik liiginimi, Eucalyptus regnans) puhul, sõltuvalt kaugusest seemneallikast (X-telg, meetrid): (a) X- teljel on kaugus eukalüptimetsa servast; (b) X-teljel on kaugus üksikuna kasvavast puust.
Levimisvõime pole oluline ainult uute elupaikde ja ressursside hõlvamise seisukohalt. On hästi teada, et sugulise paljunemise maksimaalse edukuse tagab partnerite optimaalne geneetiline distants. Järglast eluvõime on madalam, kui ristuvad geneetiliselt optimaalsest erienevamad või optimaalsest sarnasemad isendid. Seda illustreerib joonis 5.4. Joonisel on parempoolsel graafikul võetusd eelduseks , et üksteisele ruumiliselt lähemal olevad taimed on geneetiliselt sarnasemad. See on mõistlik eeldus juhul kui seemnete ja/või tolmuterade levik ruumis on kuidagi piiratud.
Joonis 5.4. Autbriidingu (geneetiliselt väga erinevate isendite ristumine ) ja inbriidingu (geneetiliselt väga sarnaste isendite ristumine) mõju paljunemisedukusele teoorias ja praktikas. Vasakpoolne joonis (a) illustreerib seda, kuidas paljunemisedukus (Y-teljel) võiks sõltuda partnerite geneetilisest distantsist (X-teljel) – näha on optimaalne geneetiline distants. Paremal (b) on näha kuidas ühe kukekannuse (Delphinium) liigi puhul seemnete arv õie kohta (Y-teljel) sõltus sellest, kui kaugelt tolmuteri emakasuudmele toodi (X-teljel, meetrites, pandagu tähele, et skaala on logaritmiline).
Näeme jooniselt, et liiga sarnastega ristumine pole hea, ja järelikult ka liiga lähedalt pärit isenditega mitte. Seega on olemas optimaalne (mingi keskmine) levimiskaugus. Seda teadsid muida juba vanad eestlasedki, kes võimaluse korral ikka võõrsilt, aga mitte liiga kaugelt, omale naise röövisid. Natuke võõras (geneetiliselt optimaalselt kauge ) on seetõttu enamasti sugulise valiku käigus ka kõige atraktiivsem (seksikam).

Migratsioon

Migratsiooni on kolme liiki (kui mitte arvestada aeg-ajalt ette tulevaid nn. enesetapumigratsioone, näiteks vaalade juures). Nimetetekse neid, kasutades raudteeterminoloogiat.

Mitmekordse kasutusega pilet (kuupilet, aastapilet, vms.). Migreerutakse kord aastas toitumispaika ja kord aastas paljunemispaika. See on väga levinud migratsioonitüüp iteropaarsetel liikidel. Näiteks – rändlinnud, kärnkonnad, siirdekalad (särg ja teib meie rannikualadel ), keiserpingviinid, jne.

Edasi-tagasi pilet. Migreerutakse kord elus toitumispaika ja kord elus paljunemispaika. Tavaline semelpaarsetel liikidel. Näiteks – Vaikse Ookeani lõhelised (toituvad ookeanis, paljunema lähevad kord elus jõgedesse), angerjas (elab üleilmselt, paljuneb ainul Sargasso meres), sääsed ( munevad vette, toituvad maismaal), jne.

Ühe otsa pilet. Kord elus migreerutakse ühest paigast teise, järgmine põlvkond migreerub tagasi. Sellist tüüpi migratsiooni täheldatakse ainult mõnedel liblikaliikidel, meil esinevaist teeb nii näiteks admiral (ilus mustade , punase ja valge kirjaga tiibadega liblikas ). Briti saarte admiralide põlvkond migreerub elu jooksul, ületades In glise Kanali, Ibeeria poolsaarele. Seal paljunetakse ja surrakse. Järgmine põlvkond migreerub Britanniasse tagasi, paljuneb seal ja sureb . Ja nii edasi. Sellise migratsiooni evolutsiooniline mõte pole lõpuni selge.