Ökoloogia kordamisküsimused 2022 (0)

Ökoloogia eksami (LTOM 01.105) kordamisküsimused 2022 1. PÕHIMÕISTED Kooslus – kooseksisteerivate organismide kogum. Ökoloogia – teadus organismide ja nende keskonna vahelistest suhetest (vastasmõjudest, 
interaktsioonidest (Ernst Haeckel) / teadus eluslooduse struktuurist ja süsteemist (Eugene 
Odum). Biotsönoos – elusorganismide kooslus. Ökosüsteem – mingi elupaiga elukooslust pluss viimase elutut keskkonda (Arthur Tansley). Biogeotsönoos – looduslik kompleks, millesse kuuluvad elukooslus (biotsönoos) ja selle 
elupaiga (biotoobi, ökotoobi) eluta keskkond. Kohastumine ehk fülogeneetiline adaptatsioon – genoomi muutustega seotud keskkonnaga 
sobitumine. Kohanemine ehk ontogeneetiline adaptatsioon – organismi eluea jooksul ilma genoomi 
muutusteta toimuv keskkonnaga sobitumine. Unitaarsed organismid – organismid on ajalis-ruumiliselt ja geneetiliselt selgelt eristuvad. Modulaarsed organismid – organismid, mis koosnevad vähem või rohkem eristatavatest ja 
vähem või rohkem iseseisvatest moodulitest, mis on geneetiliselt identsed. Klonaalne paljunemine – paljunemine, mille puhul järglased ei erine emast geneetiliselt 
(taimede puhul nimetatakse vegetatiivseks paljunemiseks). Risoom – taimede harunev või harunemata, horisontaalse, vertikaalse või tõusva suunaga, 
mitmeaastane, maa-alune võsu. Stoloon – on varre maapealne pikenenud külgharu, millel tekkivate pungade abil taim levib 
ning vegetatiivselt paljuneb. Apomiksia – on suguta paljunemine, kus seeme areneb viljastamata munarakust ja sellest 
idanev järglane on emataime ”identne kaksik”. Partenogenees – on suguta paljunemine, kus embrüo areneb viljastamata munarakust 
(loomade puhul). Võsu ehk ramet – iseseisva või potentsiaalselt iseseisva juuresüsteemiga taimemoodul, 
olenemata sellest kas tegemist on klonaalselt või seemnelist päritolu mooduliga (taimede 
puhul). Populatsioon – ühe ja sama liigi esindajate piiritletavat kogumit, (mis koosneb omavahelt 
potentsiaalselt vabalt ristuvatatest isenditest) / mingi liigi mingil ajal mingis kohas. Panmiktiline populatsioon ehk deem – vabalt ristuvate isendite kogum, pole 
populatsioonisiseseid paljunemisbarjääre.  Levis ehk diaspoor – on igasugune organismide (eriti taimede ja seente) levimisalge, ka 
organismi osa, mille abil organismid levivad (eosed ehk spoorid, seemned).


Bioom ehk makroökosüsteem – sarnastes klimaatilistes ja ökoloogilistes tingimustes levivad 
ning sarnase struktuuriga ökosüsteemid üle maailma.  Ökofüsioloogia – ökoloogia piirteadus, mis uurib ökoloogilisi protsesse organelli ja organi 
tasemel. Autökoloogia – ökoloogia valdkond, mis tegeleb uuringutega isendi tasemel. Demökoloogia – ökoloogia valdkond, mis tegeleb uuringutega populatsiooni tasemel. Sünökoloogia – ökoloogia valdkond, mis tegeleb uuringutega koosluse tasemel. Süsteemökoloogia – ökoloogia valdkond, mis tegeleb uuringutega kogu ökosüsteemi 
tasemel.


2. AUTÖKOLOOGIA Ressursifaktorid   ehk   ressursid  –   energia   või   aine   vood,   mida   organismid   otseselt
assimileerivad, s.t. oma kehasse võtavad ja enda osaks muudavad.   FOTOSÜNTEETILISELT AKTIIVNE KIIRGUS (PAR)  Fotosünteetiliselt on aktiivne selline elektromagnetkiirgus, mis jääb vahemikku 380-710 nm.
Päikeselt   saabuvast   kiirguse   koguhulgast   moodustab   PAR   ca  44%.   PAR-ist   lühema
lainepikkusega on ultraviolettkiirgus (UV), PAR-ist pikema lainepikkusega on kaugpunane
ehk  infrapunane   kiirgus  (FR;   nimetatakse   ka  soojuskiirguseks).   Enam-vähem   täpselt
samasse vahemikku kui PAR jääb ka kiirgus, mida inimese silm tajub valgusena. Fotosünteesiaparaadis on keskne roll klorofüllil, mis suudab PAR-i
lainepikkusega ergastuda ja konverteerida neelatud footoni energia
keemiliseks energiaks. Klorofülli on looduses kahte tüüpi: klorofüll
a  ja  klorofüll   b.   Kõige   efektiivsemalt   assimileerivad
klorofüllimolekulid   sinist   ja   punast   kiirgust,   seetõttu   näivad   ka
taimelehed   rohelised.   Kloroplastides   sisalduvad   lisapigmendid   –
karotinoidid  ja  ksantofüllid, mis suudavad ka rohelisest kiirgust
assimileerida. Fotosünteesi efektiivsus  – proportsioon peale langevast PAR-ist, mis keemiliseks energiaks muundatakse. Sõltub: peegeldumiskoefitsient (taimelehtede pinda
katva ja kaitsva vahakihi ehk kutiikula paksus); läbivuskoefitsient (taimelehe paksus, kihid ja
plastiidide paiknemine lehes; tõenäosus, et lehes neeldunud footon tabab klorofüllimolekuli
(või lisapigmendi molekuli) ja ergastab selle. Looduslikes ökosüsteemides on alla 0,03 (st
3%). Troopikas Ef = 2-3%, parasvöötmes Ef = 0,6-1,2%.  Kihilisust mõõdetakse maismaaökosüsteemides koosluse lehepinnaindeksi abil (LAI). LAI
on dimensioonitu koefitsient, mis mõõdab, kui palju lehepindala tuleb ühe ühiku maapinna
kohta. LAI on suurim ekvatoriaalsetes vihmametsades ja väikseim kõrbetes. Taimekoosluste  rindelisus  (lehestiku   jagunemine   eristatavateks   ja   tihti   ka   erinevatest
liikidest koosnevateks kihtideks) tähendab automaatselt seda, et taimede hulgas peab leiduma
nii   valgus-   kui   ka   varjutaimed.   Valgus-   ja   varjutaimedel   on   erinev  fotosünteesi
kompensatsioonipunkt  –  liigiomane   PAR-i   minimaalne  tase,   mis  tagab   taime  nullkasvu
(taim on elus kuid ei kasva).  Fotosünteesikõverad on kõverad, kus kujutatakse fotosünteesi intensiivsuse sõltuvust PAR-i
kättesaadavusest. Kõrge kiirgustase põhjustab varjuliigidel  fotoinhibitsiooni  – fotosüntees
läheb „lukku“ ja taime kasv aeglustub või lakkab.   SÜSINIK Autotroofid   tarbivad   süsinikuühendeid   peamiselt
mineraalsel   kujul.   Maismaa   primaarprodutsentidele   on
mineraalse   süsiniku   allikana  süsihappegaas  (CO2).
Veekeskkonnas   on   autotroofid   võimelised   tarbima
süsinikku   lisaks   vees   lahustunud   süsihappegaasile   ka
süsihappena  (H2CO3)   või   ioonsel   kujul   –


vesinikkarbonaatioonina  (HCO3-)   või  karbonaatioonina  (CO32-).   Sealjuures   sõltub
veekogudes   erinevat   sorti   mineraalsete   süsinikuallikate   kättesaadavus   otseselt   vee
reaktsioonist   (pH).   Kõrge   pH-ga   (aluselistes)   vetes   assimileeritakse   peamiselt
karbonaatioone, happelistes vetes peamiselt CO2 ja süsihapet.  Tänapäeval   on   süsihappegaasi   sisaldus   maakera
atmosfääris   ca  400   ppm  ehk  0.04%.   See   on
evolutsioonilises   ajaskaalas   rekordiliselt   madal   number.
Karboni ajastu  lõpul, ca 280 miljonit  aastat  tagasi oli
CO2   kontsentratsioon   atmosfääris   võrreldavalt  madal.
Hulkrakse   elu   hoogsa   evolutsioneerumise   perioodil
(„kambriumi plahvatus“, 500+ miljonit aastat tagasi) oli
CO2   sisaldus   atmosfääris   praegusega   võrreldes  14-18
korda   kõrgem,  kriidi   ajastu  keskel   (ca   100   miljonit
aastat enne meid) oli see umbes kuus korda suurem kui praegu.   Viimastel   aastakümnetel   on   tõus   olnud   enam-vähem   lineaarne   ja   isegi   väikese
kiirendusega, atmosfääri süsinikuvaru on tänapäeval ligi 30% suurem kui see oli 60 aastat
tagasi. Kasvuhooneefekti tekkimiseks peab gaasimolekul olema ebasümmeetrilise ehitusega. Klaas
või läbipaistev  plastik  laseb läbi nähtavat  valgust, kuid takistab  kaugpunakiirgusel  tagasi
maailmaruumi püüdlemist, ja osa kiirguse energiast jääb kasvuhoonesse lõksu, soojendades
kasvuhoone   sisekeskkonda   kõrgema   temperatuurini   kui   väljas.  Kasvuhoonegaasid:  CO2,
veeaur, metaan, lämmastikoksiidid, osoon, aga mitte kahest aatomist gaas (O2, H2, N2) ja
väärisgaas. Fotosünteesi  (ja   vastupidise   protsessi   –  aeroobse   rakuhingamise  ehk  oksüdatiivse
respiratsiooni) üldvalem on: 6CO2 + 6H2O + e ↔ C6H12O6 + 6O2. Vähese   fotosünteesi   efektiivsuse   tingib  valgushingamine  ehk  fotorespiratsioon  Calvini
tsüklis   süsiniku   esmase  fikseerimise  eest   vastutava  ensüümi   RuBisCo  tõttu.   RuBisCo  on
võimeline süsinikdioksiidi asemel siduma hoopis molekulaarset hapnikku, raisates sellega
energiat ning süsinikku. Evolutsioonis on fotorespiratsiooni kahjulike mõjude leevendamiseks välja arenenud kaks
energeetiliselt kokkuhoidlikku fotosünteesitüüpi – C4- ja CAM-fotosüntees (C4- ja CAM-
taimed).   Need   vastanduvad  C3-fotosünteesile,   mis   on   omane   enamikule   maakera
taimeliikidest (C3-taimed).  C3-taimedel pole spetsiaalseid kohastumusi fotorespiratsiooni pidurdamiseks. Calvini tsükli
esimeseks etapiks on CO2 sidumine RuBisCo külge, tulemuseks on kolme süsinikuaatomiga
süsinikuühend. C4-taimedes  on   PAR-ist   sõltuvad   keemilised   reaktsioonid   ja   Calvini   tsükkel   üksteisest
füüsiliselt eraldatud. Valgusreaktsioonid toimuvad mesofüllirakkudes, Calvini tsükkel leiab
aset  kimbuümbrise  rakkudes. Mesofüllirakus fikseeritakse süsinik nelja süsinikuaatomiga
orgaanilisse   happesse   nimega  oksaloatsetaat.   Seda   protsessi   vahendab   ensüüm  PEP-
karboksülaas,   millel   ei   esine   tendentsi   molekulaarset   hapnikku   siduda.   Oksaloatsetaat
konverteeritakse   järgnevalt  malaadiks,   mida   on   võimalik   kimbuümbrise   rakkudesse


transportida.   Viimastes   malaat   laguneb,   vabastades   CO2  molekuli.   Seejärel   seotakse   CO2
RuBisCo poolt ja see siseneb Calvini tsüklisse.  CAM (paksulehelise happe-metabolism) -taimed hoiavad lehtede õhulõhed avatuna ainult
öösiti,   võimaldades   atmosfäärsel   CO2-l   lehtedesse   difundeeruda   ja   kaotades   samaaegselt
jaheda   välistemperatuuri   tõttu   väheses   koguses   vett.   Süsinik   fikseeritakse   seejärel
oksloatsetaadina PEP-karboksülaasi abil. Seejärel konverteeritakse oksaloatsetaat malaadiks,
mida   säilitatakse   rakkude   vakuoolides   kuni   järgmise   päevani.   Päevase   intensiivse
valguskiirguse   käes   CAM-taimed   õhulõhesid   üldse   ei   ava,   kuid   suudavad   siiski
fotosünteesida. See on võimalik, kuna orgaaniline hape transporditakse vakuoolist välja ja
lõhustatakse, vabastamaks CO2, mis seejärel siseneb Calvini tsüklisse.   HAPNIK Molekulaarse   hapniku   sisaldus   tänapäevases   atmosfääris   on  20,1%.   Fotosünteesi   käigus
vabaneb iga redutseeritud süsinikuaatomi kohta üks hapnikumolekul, mis hingamise käigus
uuesti süsiniku külge seotakse.  Vabanenud hapnikuaatomid  ei pärine mitte CO2  küljest,
vaid veemolekulist – päikeseenergia toel toimub fotosünteesi käigus vee fotolüüs, s.t. hapnik
kistakse vesiniku küljest lahti ja heidetakse atmosfääri või veekeskkonda. Atmosfääri hapnikusisalduse dünaamikas on eristatavad viis staadiumit:  Staadium 1 (3,85-2,45 mld aastat tagasi) –
hapnikku atmosfääris praktiliselt pole;   Staadium 2 (2,45-1,85 mld aastat tagasi) –
O2  toodetakse   sinivetikate   poolt,   kuid
enamik sellest jääb ookeani ning seotakse
ookeanipõhja kivimite poolt;   Staadium 3 (1,85-0,85 mld aastat tagasi) – O2 jõuab atmosfääri, kuid kulub peamiselt maismaakivimite oksüdeerimiseks ning
osoonikihi moodustumiseks stratosfääri;   Staadium 4 (0,85-0,57 mld aastat tagasi) – hapniku keemiline sidumine kivimitesse
on lõppenud ning O2 hakkab kiiresti atmosfääri kogunema;   Staadium  5  (0,57-0  mld  aastat   tagasi)  –  pärast   mitmeid   võnkeid  jääb  atmosfääri
hapnikusisaldus 20% kanti pidama.  Hapnik   võib   limiteerida   sekundaarproduktsiooni.  Maismaaökosüsteemides   (soodes)
juhtub see liigniisketes ja seisva või väheliikuva põhjavee tingimustes, kus mullavesi rikastub
molekulaarse hapnikuga väga aeglaselt. Heterotroofide rakuhingamine kulutab mullast ära
kogu vees lahustunud O2 ja aeroobne heterotroofne produktsioon aeglustub või lakkab.  Veeökosüsteemides   toimub   fotosüntees   ainult   pinnakihis,   sest   sügavamal   kui   200   m   on
enamik   PAR-ist   vees   neeldunud   ja   keskkond   liiga   pime.   Hapnikupuudusel   jääb   ka
süvaookeanis   (nagu   soodes)   osa   orgaanilistest   süsinikuühenditest   lagundamata   ning
akumuleerub põhjasetetena. Sekundaarproduktsiooni   limiteerib   hapnik   soojades   vetes   sagedamini   kui   külmades,   kus
hapniku lahustuvus on parem. Temperatuuri tõustes 0o kuni 35o C-ni väheneb O2 lahustuvus
ca kaks korda. Hapniku lahustuvus paraneb oluliselt ka sügavusega.


Kõige sagedamini näeme hapnikupuudust ja sellest tulenevat heterotroofse elu kidumist või
hukkumist külmas kliimas paiknevates madalates ja paljutoitelistes (eutroofsetes) ning vee
aktiivse   läbivooluta   mageveekogudes,   mis   talvel   jäävad   paksu   jääkaane   alla.   Vähese
mineraalainete sisaldusega vähetoitelistes ehk oligotroofsetes siseveekogudes hapnikunälga
üldjuhul ei teki.  MINERAALSED ELEMENDID Elemendid, mis on vajalikud kõikidele organismidele ja mõnele kindlale organismirühmale.
Vastavalt   elutegevuseks   vajalikule   kogusele   jagatakse   toiteelemente  makro-  ja
mikroelementideks. Makroelemente jaotatakse omakorda esmasteks ja teisesteks, sõltuvalt
vajaminevast kogusest. Esimeste hulka kuuluvad lisaks struktuursetele elementidele (C, O,
H) veel N, P ja K. Teisesteks makroelementideks on Ca, S ja Mg. Lämmastik N kuulub iga aminorühma (-NH3) koosseisu ja on seetõttu hädavajalik valkude
sünteesimiseks.   Taimed   assimileerivad   lämmastikku   kas  nitraatioonina  (NO3-),
nitritioonina  (NO2-) või  ammooniumioonina  (NH4+). Lämmastikku sisaldavad soolad on
hästi   dissotsieeruvad   ning   seetõttu   lämmastikuühendid   väga   liikuvad   ökosüsteemis   ja
leostuvad mullast kergesti välja. Fosfor   P  kuulub   oluliste   biomolekulide   koostisse   (nukleiinhapped,  ATP)   ja   osutub
kriitiliseks ehk taimekasvu limiteerivaks elemendiks. Taimed assimileerivad fosforit mullast
peamiselt divesinikfosfaat- (H2PO4-) või vesinikfosfaatiooni (HPO42-) kujul.  Kaalium K ei kuulu olulise keemilise ühendi koosseisu. K osaleb süsivesikute ja valkude
sünteesis,   taimede   sisekeskkonna  veesisalduse   regulatsioonis  ning   katalüüsib   mitmete
oluliste makromolekulide sünteesi.  Väävel   S  on   eluks   hädavajalik   kõigi   taimede   kasvuks   ja   füsioloogiliseks   toimimiseks
(tsüsteiin  ja  metioniin). Mullast assimileerivad taimed väävlit  sulfaatidena  kuid see tuleb
taimedes enne metabolismi lülitamist redutseerida sulfiidideks.  Kaltsium   Ca,  mida   assimileeritakse  katioonina  (Ca2+),   on   taimedele   oluline   kui   teiste
mineraalsete toitainete  assimileerimise regulaator  ning osaleb kaltsium  taimeensüümide
aktiveerimisel.  Magneesium Mg on rohelistele taimedele hädavajalik, sest iga klorofüllimolekuli kuulub üks
magneesiumiaatom.   RESSURSSIDE SÜNERGEETILINE MÕJU ORGANISMIDELE Sünergiaks  ehk   samasuunaliseks   koostoimeks   nimetatakse   tavaliselt   faktorite   summaarse
efekti suurenemist mitme üheaegse teguri koostoimel.  Kaks ressurssi üksteise suhtes võivad olla kas:   Hädavajalikud  (essentsiaalsed) – peab organism parema elutegevuse intensiivsuse
nimel tarbima mõlemat ressurssi sest ühte teisega asendada ei saa (näiteks PAR ja
mineraalsoolad taimedel);  Asendatavad – üks ressurss võib teist ka täiel määral asendada (näiteks kodukanade
toidulaual võib nisu asendada odraga); 


Nimetatud kahel juhul ressursside vahel sünergia puudub.  Komplementaarsed – ressursse koos tarbides on summaarne kulu väiksem kui ainult
üht neist assimileerides (näiteks rohusööjad tarbivad üht ja sama taimeliiki, võivad
seal leiduvad toksiinid organismis kuhjuda ja tervise ära rikkuda);  Anatagonistlikud  –  kaht   ressurssi   läbisegi   tarvitades   summaarne   ressursivajadus
suureneb (näiteks niiskestroopikas, kus tolmeldajate meelitamiseks mõeldud ressursid
eraldi võetuna toksilised ei ole kuid erinevate taimeliikide toksiinid koos tarvitades
moodustavad „mürgise kokteili“). Tingimusfaktorid  ehk  tingimused  kas   võimaldavad,   või   siis   ei   võimalda,   ressursse
elutegevuse jaoks tarbida.  TEMPERATUUR Mida tugevam on ookeani mõju maismaa kliimale, seda väiksem on temperatuuri sesoonne
varieerumine (seda suurem merelisus ja seda väiksem kontinentaalsus). Enamik   teadaolevaid   organisme   on  kõigusoojased
(poikilotermsed,   külmaverelised)   –   nende   keha
sisetemperatuur   sõltub   peamiselt   väliskeskkonna
temperatuurist.   Ainult   linnud   ja   imetajad   on  püsisoojased
(homöotermsed,   soojaverelised),   s.t.   neil   eksisteerivad
füsioloogilised   mehhanismid   konstantse   ja   enamasti
välistemperatuurist   kõrgema   (aga   vajadusel   ka   madalama)
sisetemperatuuri püsivaks hoidmiseks. Sesoonses   kliimas   elavatel   kõigusoojastel,   näiteks   taimedel,   saab   kindlate   ontogeneesi
järkude (fenofaaside) ajastust üsna täpselt ennustada aktiivsete temperatuuride summaga. Aktiivseteks loetakse taimede puhul selliseid ööpäeva keskmisi
temperatuure,   mis   ületavad   5  oC;   näiteks   kaks   ööpäeva
keskmise   temperatuuriga   +20  oC   annab   kolmkümmend
kraadpäeva (2 päeva * (20 – 5 oC) = 30).  Maismaaökosüsteemides   on   aasta   keskmine   temperatuur
keskse   tähtsusega   tingimusfaktor,   mis   kombineerituna   aasta
keskmise   sademete   hulgaga   lubab   edukalt   kahemõõtmeliselt
ordineerida (üksteise suhtes järjestada või paigutada) maakeral
levivaid bioome.   KESKKONNA pH pH  on   keskkonna   happesuse   mõõt,   defineeritud   kui
negatiivne   kümnendlogaritm   aktiivsete   H+-   ioonide
kontsentratsioonist   mulla   lahuses.   Mulla   võib   lahuse
reaktsioon olla kas neutraalne (pH = 7), happeline (pH < 7)
või  leeliseline  (pH   >   7).   Mulla   pH   mõjutab   taimedele
vajalike   mineraalelementide   kättesaadavust   ning   määrab,


millises   keemilises   vormis   need   mullas   esinevad   ja   millistes   keemilistes   reaktsioonides
osalevad. Happelised   mullad  on   valdavalt   levinud  suure
sademete   hulgaga  piirkondades   –   vihmavesi   on
nõrgalt happelise reaktsiooniga (pH ≈ 5,7). Mulla
happesust võib tõsta: mitmete maapõues leiduvate
mineraalide  oksüdatiivne   porsumine  ehk murenemine   keemiliste   protsesside   tagajärjel;
taimede  juurhingamine,  juurtoitumine  ja orgaanilise aine lagundamine. Aluseliste muldade tekke peamiseks eelduseks on mulla   lähtekivimi,   s.t   kivimi,   mille   murenemisel   muld   tekib.  Aluseliste   ühendite
akumulatsioon mullas toimub juhul, kui läbi mulla ei liigu piisavalt vett, et vees lahustuvaid
soolasid mullast välja leostada.   SOOLSUS Soolsuseks  nimetatakse   vees   lahustunud   või   mullas   leiduvate   mineraalsoolade
kontsentratsiooni.   Vett   soolsusega   alla  0,5‰  nimetatakse  mageveeks.   Kui   soolsus   jääb
vahemikku 0,5-30‰, on tegemist riimveega (laguunid, sood, järved ja ookeanidega kitsaste
väinade kaudu ühendatud mered). Üle 30‰ soolsusega vett kutsutakse soolaseks veeks.  INFORMATSIOON Kemoretseptsiooni  on võime ümbritseva keskkonna keemilisi omadusi tajuma ning neile
adekvaatselt reageerima, selleks on võimelised kõik organismid (maitse ja lõhna tundmine).
Stressiseisundis naabertaimede poolt eritatavad kergesti lenduvad madalmolekulaarsed (nn
volatiilsed)   keemilised   ühendid   on   paljudele   taimeliikidele   hindamatu   informatsiooni
allikaks.  Fotoretseptsiooni ehk elektromagnetkiirguse taju suudavad kõik fotosünteesivad organismid,
aga ka suur enamus loomadest. Liike, kes tajuvad sellise lainepikkusega kiirgust, mis täiesti
või   valdavalt   kattub   PARiga.   Aga   ka   UV   või   FR   kiirguse   retseptsiooni   võime   on   üsna
levinud, vastavalt näiteks putukatel või roomajatel.  Mehhanoretseptsioon  ehk taktiilse  retseptsiooni võime. Organismid tajuvad mehhaanilist
survet,   tihti   ka   neid   ümbritsevate   keskkonnagaaside   või   -vedelike   liikumist   (näiteks   on
kaladel olemas  küljejooneelund, mis varustab isendit pidevalt infoga vee liikumise kiiruse
ning   suuna   kohta;   mullast   või   veest   loomset   toitu   otsivatel   lindudel   on   võime   nokas
paiknevate Herbsti kehakeste abil tunnetada vibratsioone, mida liikumisel tekitavad putukad
või väikesed kalad). Audioretseptsioon  ehk   võime   helisid   tajuda.   See   on   omane   ainult   lülijalgsetele   ja
selgroogsetele.  Kajalokatsioon,   mille   käigus   loomad   väljastavad   ultrahelisignaale   ja
suudavad   tajuda   helilainetele   ette   jäävatelt   objektidelt   tagasi   peegeldunud   signaale
(nahkhiired, delfiinid, vaalad). Baroretseptsioon on veekeskkonnas elutsevatel loomadel võime keskkonna rõhku tajuda ja
saadud   info   järgi   oma   füsioloogiat   vastavalt   sügavusele   kohandada.   Nad   kasutavad,   et


spetsiaalseid elundeid kasutades keha erikaalu muuta ning soovitud sügavusel püsida (kaladel
on ujupõis). Magnetoretseptsioon  on   võime   tajuda   maa   magnetvälja   suunda   ja   selle   järgi   ruumis
orienteeruda. Organismide sisemised kompassid on väga tundlikud ja peamist rolli mängivad
seal   kergesti   magnetiseeruvat   rauaühendit   –  magnetiiti  –   sisaldavad   koed   või   organid.
Magnetiit  on  ferrimagneetiline  aine. Lindudel võib magnetiiti leida silma võrkkestas ehk
reetinas. Elektroretseptsioon on võime tajuda teiste organismide tekitatud elektrivälja (haidel, raidel
ja kuuel imetajaliigil). Kasutavad nimetatud loomad magnetilist induktsiooni (magnetvälja
mõju   iseloomustavat   füüsikalist   suurust,   mis   väljendab   väljas   liikuvale   elektrilaengule
mõjuvat jõudu). Sensoorseid elundeid kutsutakse Lorenzi ampullideks.   NIŠITEOORIA Vaadeldava ökoloogilise faktori väärtuste vahemikku, mille puhul liik kasvada ja paljuneda suudab,   nimetatakse   liigi  ökoloogiliseks   amplituudiks.
Lisaks faktori miinimumile ja maksimumile on igal liigil
enamike   faktorite   suhtes   välja   kujunenud   ka  optimum
ehk   faktori   väärtus,   mille   puhul   organismi   elutegevuse
intensiivsus   on   maksimaalne.   Optimumi   olemasolul
illustreerib elutegevuse intensiivsuse ning faktori väärtuse vahelist seost tolerantsikõver. Tolerantsikõver võib olla ekvivalentne normaaljaotuse tihedusfunktsiooni graafikuga, s.t. on
kellukesekujuline  ja   optimumi   suhtes  peegelsümmeetriline,   aga   võib   olla   mitte
peegelsümmeetriline.   Keskmine   graafik   kujutab   tolerantsikõverat,   siis   kui   faktoriks   on
toksiliste ainete sisaldus keskkonnas (saasteained jms). Organismid neid aineid ei vaja, vaid
kannatavad nende olemasolu kuni teatava piirini ja siis kipuvad ära surema. Kuna mürke ei
vajata, siis puudub organismil nende jaoks ka optimum. Tolerantsikõveral on kolm parameetrit:   Tolerants  ehk   ökoloogilise   amplituudi   laius   (ulatus).   Kitsalt   mingile   faktori
väärtusele spetsialiseerunud liikidel, nn spetsialistidel ehk stenotoopidel on tolerants
väike;   laiale   faktori   vahemikule   kohastunud   liikidel   –  generalistidel  ehk
eurütoopidel – on tolerants suur;  Optimum;  Maksimaalne   elutegevuse   intensiivsus,   mille   organism   optimaalsetel   tingimustel
saavutab. Ökoloogiline amplituud on käsitletav ka kui organismi ühemõõtmeline  ökoloogiline nišš.
Nišš on  piirkond n-mõõtmelises faktorruumis, millele liik on kohastunud.  Ühemõõtmeline   nišš  on   tegelikult   sama,   mis
ökoloogiline   amplituud.   Vaadeldakse   üht   olulist
keskkonnafaktorit   korraga.  Kahemõõtmelise   niši
korral   on   vaatluse   kaks   faktorit   korraga.
Kolmemõõtmelise   niširuumi  korral   on   vaatluse kolm faktorit korraga. 


Keskkonnatingimusi,   milles   vaadeldav   liik   oleks   ilma   naaberorganismide   piirava   mõjuta
teoreetiliselt   võimeline   püsivalt   elutsema,   nimetatakse  potentsiaalseks  ehk autökoloogiliseks   nišiks.   Tegelik   ehk  realiseerunud   (sünökoloogiline)   nišš  on   alati
väiksem   kui  potentsiaalne,   kuna   teatavatest   potentsiaalse   niši  piirkondadest   on   liik   teiste
organismide poolt välja tõrjutud. Liebigi miinimumi reegel: organismide kasvu ning paljunemist limiteerib see ressurss, mille
tase on ökoloogilisele miinimumile suhteliselt kõige lähemal. Shelfordi tolerantsi reegel: organismide kasvu ja paljunemist limiteerib see ressurss, mille
tase on optimumist suhteliselt kõige kaugemal.   FENOTÜÜBILINE PLASTILISUS Organismide plastilist vastust keskkonnale võib võib jagada kaheks põhimõtteliselt erinevaks
komponendiks   –  paratamatu  ehk  passiivne   plastilisus  ja  adaptiivne  ehk  aktiivne
plastilisus. Passiivne plastilisus tuleneb tõigast, et paljud organismi fenotüübilased tunnused on otseses
seoses   isendi   kehasuurusega.   Selliseid   positiivseid   sõltuvusi   organismide   mitme   erineva
tunnuse vahel nimetatakse allomeetrilisteks seosteks, reeglina tähendab see lineaarset seost
logaritmitud kehamassi ja logaritmitud tunnuse väärtuse vahel. Aktiivne plastilisus on alati seotud assimileeritud ressursside erineva ümberpaigutamise ehk
allokatsiooniga erinevate funktsioonide tarbeks. Aktiivne plastilisus avaldub lõivsuhtena –
negatiivse seosena organismi erinevate võimekuste vahel.  Allomeetrilise   seose  tekitab   üldjuhul   populatsioonisisene   varieeruvus   üldise ressursihõivamise võimekuses, lõivsuhte tekitab varieeruvus omastatud ressursside jagamises
erinevate funktsioonide vahel.


3. DEMÖKOLOOGIA
 ÜKSIKU POPULATSIOONI KASV Populatsiooni ajalise dünaamika vaatlemisel on keskse tähtsusega populatsiooni liikmete arvu
ehk populatsioonitiheduse (N) muutus ajas (t) ja samuti muutumise suund, mida väljendab
populatsiooni   kasvukiirus  dN/dt.   Kui   populatsioon   ajas   suureneb,   on   kiirus   positiivne,
vähenedes negatiivne. Nullkasv (dN/dt = 0) tähendab populatsiooni liikmete arvu püsimist
samal tasemel.  Populatsiooni piiramatu kasvu võrrand ehk populatsiooni eksponentsiaalse kasvu võrrand
ehk  Malthuse   võrrand:  dN/dt   =   bN   –   dN,  kus  b   –   liigiomane   sünnikoefitsient   ehk   -
parameetr, d - liigiomane surmakoefitsient ehk -parameetr. dN/dt = rN,  kus  r  (alati positiivne arv) on  erikasvukiirus  ehk sisemine kasvukiirus ehk
biootiline   potentsiaal,   mis   näitab   liigi   võimet   ajaühikus   ühe   populatsiooniliikme   kohta
järglasi   toota.   Võrrand   illustreerib,   et   populatsiooni   kasv   on  autokatalüütiline  ehk
positiivselt   tagasisidestatud  protsess   –   „mida   rohkem,   seda   rohkem;   mida   vähem,   seda
vähem“ (negatiivne tagasiside  tähendab regulatsiooni: „mida rohkem, seda vähem; mida
vähem, seda rohkem“. Ressursse on ökosüsteemis alati piiratud hulgal ja mingi populatsioonitiheduse juures hakkab
ressursipuudus kasvu piirama, tekib  keskkonnatakistus  (R),  R = aN2, kus  a  on liigi- ja
keskkonnaomane parameter. Populatsiooni piiratud kasvu võrrand ehk logistilise kasvu võrrand: dN/dt = rN(1 – N/K) =
rN((K – N)/K), kus  K  = r/a  on  keskkonna kandevõime.  Keskkonna kandevõime  (K)
näitab,  kui suurt vaadeldava  liigi  populatsiooni on keskkond võimeline  kandma, ehk siis
majutama   ja  ära  toitma.  Populatsiooni   kasvukiirus  on positiivne,   kui  N  <  K, N =  K  on
populatsioon nullkasvus, kui N > K on kasv negatiivne.  Piiratud kasvu võrrandis on kaks muutujat (N, t) ja kaks liigiomast parameetrit (r, K). Kui
r on kõrge, siis liik on kiire paljuneja, kui K on kõrge, siis liik kasutab ressursse efektiivselt ja
ökosüsteemis on korraga võimelised elatuma ning paljunema suur hulk isendeid.   DEMOGRAAFILISED PARAMEETRID Dünaamiline meetod ehk kohordi meetod, kui populatsiooniprotsesse vaadeldakse reaalajas,
jälgides ühe põlvkonna ehk kohordi saatust sünnist surmani. Sobib selline lähenemine ainult
lühikese elueaga liikide uurimiseks.  Staatiline   meetod   ehk   populatsiooni  demograafilise   püramiidi  meetod,   kui   tehakse
minevikus   ja   olevikus   kulgevate   protsesside   kohta   järeldusi   populatsiooni   vanuselise
struktuuri järgi mingil ajahetkel.  Demograafilised parameetrid:


 lx  –   ellujäämus   ehk  elumus:   tõenäosus   saavutada   vanus   x,   proportsioon   algsest
kohordist (x=0), kes elab vanuseni x;   dx  –  suremus: tõenäosus surra vanuses x, proportsioon algsest kohordist, kes sureb
vanuses x;   qx  –   vanusest   sõltuv  surmarisk:   x-vanuses   kohordi   liikme   tõenäosus   surra   ilma
vanust x+1 saavutamata, proportsioon x-vanuse saavutanud isenditest, kes sureb sama
staadiumi jooksul;   mx  –  viljakus:   keskmine   järglaste   arv   ühe   vanuses   x   kohordi   liikme   kohta   selle
vanusejärgu jooksul;   Fx  –  kohordi  summaarne  viljakus:   kohordi   liikmete   toodetud   järglaste   koguarv
vanuses x.   R0  –  populatsiooni   puhas   kasvukiirus:   järglaste   arv,   mida   üks   kohordi   liige
keskmiselt elu jooksul toodab.  , kus T tähistab generatsiooni kestust ehk ühe kohordi maksimaalset eluiga.
Kui R0 > 1 siis populatsioon kasvab, kui R0 = 1 siis populatsiooni suurus on
ajas konstantne, kui R0 < 1 siis populatsioon kahaneb Semelpaarne  (monokarpne)  liik,   ehk   selline,   kes   teeb   elu   jooksul   ainult   ühe
paljunemispingutuse (viljakad on ainult kõrgeima vanuseklassi esindajad).  Iteropaarne  (polükarpne)  liik,   ehk   selline,   kes   on   elu   jooksul   suutelised   korduvalt
paljunema. Paljunemisväärtus (vx) ehk ühe isendi keskmine tulevase põlvkonna ootus
mingis vanuses (x). Valemis tähistab (t) eluiga alates käesolevast vanusest
(x) kuni viljaka eluea lõpuni (T). Deevey kõverad ehk elumuse kõverad, mis näitavad, kuidas on logaritmitud elumuse (ln lx)
paratamatu sünnijärgne monotoonne langus seotud isendi vanusega. Esimest tüüpi kõverad iseloomustavad organisme, kelle
puhul   suremus   koondub   peamiselt   vanematesse
elujärkudesse (qx  ehk vanusest sõltuv surmarisk kasvab
monotoonselt   elu   jooksul).  Teist   tüüpi   kõver  tähistab
teoreetilist olukorda, kus qx on elu jooksul konstantne (st
vanusest   sõltumatu).  Kolmandat   tüüpi   kõverad
iseloomustavad   organisme,   kelle   puhul   suremus   on
peamiselt koondunud varastesse elujärkudesse (qx langeb elu jooksul monotoonselt), suguküpseks saab vähe isendeid, kuid need elavad kaua.  Demograafiliseks   püramiidiks  nimetatakse   graafikut,   kus   X-telg
mõõdab mingi vanusega isendite osakaalu populatsioonis, Y-telg aga
populatsiooniliikme   vanust.   Traditsiooniliselt   kujutatakse
demograafilist püramiidi peegelsümmeetrilisena Y-telje suhtes nii, et
isaste   isendite   arv   on   märgitud   vasakule   poolele   ja   emaste   arv
paremale   poolele   Y-telge.  Noore   ja   kasvava   populatsiooni
demograafiline püramiid on laia põhjaga ja kitsa tipuga.  Vananeva
ja taanduva populatsiooni demograafiline püramiid on „raske“ tipu


ja kitsa alusega. Stabiilse suurusega jätkusuutliku populatsiooni püramiid jääb kujult kahe
eelmise vahele.  LEVIK, LEVIMINE, MIGRATSIOON Levik  on   isendite   paiknemine   ruumis,   asetumine   ruumis   üksteise   suhtes,   jaotus   ruumis.
Levimine  on   protsess,   mis   leviku   taga   seisab,   liikumine   ruumis.   Juhtumit,   kus   mingi
bioloogiline   liik   omandab   võime   lühikese   aja   jooksul   edukalt   ja   massiliselt   uutesse
ökosüsteemidesse   levida   ning   seal   tähelepanuväärse   osa   ressurssidest   omastada   sellega
eluskoosluse senist toimimist ümber korraldades, nimetatakse  invasiooniks  ja edukat liiki
invasiivseks liigiks ehk invandiks. Migratsioon ehk ränne – suure hulga isendite suunatud
ja populatsiooniökoloogiliselt mittelõplik liikumine ühest paigast teise. Ruumilise jaotuse tüübid: Juhusliku   ruumilise   jaotuse  korral   paiknevad   isendid
ruumis   üksteisest   sõltumatult.  Näide:  kauglevivad
üheaastased   seemnetaimed,   vees   passiivselt   hõljuvad
organismid. Regulaarse   ruumilise   jaotuse  korral   isendid   püüavad
miskipärast   omavahelist  distantsi   maksimeerida.  Näide: linnuliikidel   pesa   asetseb   enamvähem   territooriumi   keskel,   laialdase   juurestikuga
mitmeaastastel kõrbetaimedel asub iga maapealne võsu suure “toitumisterritooriumi” keskel.  Agregeeritud   ruumilise   jaotuse  korral   isendid   mingil   põhjustel   koonduvad   salkadesse.
Näide: kogunemine toiduobjekti lähedusse (näiteks kahjurid teatud liiki puu võras), klonaalse
levimise   puhul   koonduvad   ühe   organismi   järglased   emaorganismi   lähedusse,   paljud
loomaliigid koonduvad karjadesse, parvedesse või peredesse.  Levimine   võib   olla  aktiivne  (liikumisvõimelistel   organismidel)   ja  passiivne  (näiteks
tuullevijatel taimedel, vooluvetega levivatel liikidel). Lisaks on paljudel taimeliikidel olemas
paiskviljad  – seeme  heidetakse  valmimisel  mehhaaniliselt  emataimest  eemale.  Sessiilsed
organismid  on loomad, kes on vanemate elujärkude jooksul liikumatud.   Neil on mingil
varasel eluperioodil olemas aktiivselt või passiivselt liikuvad diaspoorid. Migratsiooni tüübid:  Korduvkasutusega   pilet.  Migreerutakse   kord   aastas   toitumispaika   ja   kord   aastas
paljunemispaika   (sesoonne   migratsioon).  Näide:  iteropaarsed   liigid:   rändlinnud,
siirdekalad, pingviinid.  Edasi-tagasi   pilet.  Migreerutakse   üks   kord   elus   toitumispaika   ja   üks   kord   elus
paljunemispaika. Näide: semelpaarsed liigid: lõhelised (toituvad ookeanis, paljunema
lähevad   elu   lõpul   jõgedele),   angerjas   (toitub   üleilmselt,   paljuneb   ainul   Sargasso
meres), paljud sääsed (munevad vette, toituvad maismaal).   Üheotsa   pilet.  Kord   elus   migreerutakse   ühest   paigast   teise   ja   paljunetakse   seal,
järgmine põlvkond migreerub tagasi lähtekohta. Näide: semelpaarsed liigid: admiral


(Suurbritannia   lõunaosast   migreeruvad   Ibeeria   poolsaarele.   Seal   munetakse   ja
surrakse. Järgmine põlvkond migreerub Suurbritanniasse) ja monarhliblikad.  LIIGISISENE KONKURENTS Taimekooslustes   toimub   konkurentsivõitlus   korraga   nii   mullas   (juurkonkurents)   kui
taimkatte võras (võsukonkurents ehk valguskonkurents).  Jacob   Weineri   eksperiment  liigiga   kolmevärviline   lehtertapp
(ronitaim), kellel on lihtne lahutada juur- ja võsukonkurentsi. Osad
taimed   kasvasid   üksinda   potis,   ilma   igasuguste   konkurentideta.
Teises seerias oli konkurente ühe kepi küljes mitu, kuid igal taimel
oli   omaenda   pott   juurete   kasvatamiseks.   Kolmas   seeria   oli
vastupidine: kõigil oli ühine juurepott, kuid varred said igaüks oma
isikliku kepi najal kasvada.  Sümmeetrilise   konkurentsi  puhul   (taimedel   on   selleks juurkonkurents)   jaguneb   saadav   kahju   konkurentide   vahel   ligikaudselt   võrdselt   –
interaktsioon mõjub ühteviisi pärssivalt mõlemale osapoolele. Asümmeetrilise konkurentsi
puhul   üks   osapool   osutub   selgeks   võitjaks,   teine   selgeks   kaotajaks.   Erinevalt
juurkonkurentsist   on   siin   limiteeriv   ressurss   (PAR)   varjestatav,   s.t.   kõrgem   taim   saab
madalamat efektiivselt varjutada, neelates enamuse pealelangevast kiirgusest.  KONSTANTSE SAAGI SEADUS JA ISEHÕRENEMISE SEADUS Konstantse saagi seadust: olenemata külvitihedusest tuleb saak ikka samasugune, ainult siis
kui taimed jagavad ühist ressurssi, mitte ei kasva eraldi pottides või üksteisest kaugel. Saak
on ühe täiskasvanud taime  keskmine mass (w) korrutatuna  isendite arvuga pindalaühiku
kohta (N): w*N = const → w = const/N → w = cN-1 → log w = log c – log N. Isehõrenemise   seadus:  lehepinna   indeks  (L)   ei   kasva   lõputult   koos   taimede   massi
suurenemisega vaid jääb mingist kohordi arengujärgust alates konstantseks.  Isehõrenemise
ehk -3/2 astme seaduse matemaatiline väljendus: L = λN = const → λ = aD2 → w = bD2 → w
= b(L/a)2/2 N-3/2 → w = cN-3/2 → log w = log c - 1,5 log N, kus λ tähistab ühe täiskasvanud
taime   keskmist   lehepindala,   D   on   taime   poolt   hõlvatud   pindala   diameeter,   a   ja   b   on
liigiomane konstant.


4. SÜNÖKOLOOGIA
 POPULATSIOONIDEVAHELISTE INTERAKTSIOONIDE LIIGITUS [o o]  –  neutralism  ehk olulise vastasmõju puudumine. Koosluses võivad üksteise lähedal
elavad liigid, kelle vastasmõju on nii kaudne, et selle tähenduse võib nulliks lugeda. [+ +] – mutualism ehk kahepoolselt kasulik vastasmõju.   Käitumuslik kohastumus – kaks liiki evolutsioonis omandanud käitumismustri, mis
on   mõlemale   kasulik.  Näide:  Aafrikas   elavate   aborigeensete   hõimude   ja   suure
meenäitaja   koostöö   metsmesilaste   pesade   leidmisel   ja   seal   leiduva   toiduks
tarvitamisel.  Põllumajandus   –  sellega   tegelevad   maakeral   sipelgad   ja   inimene,   pakkudes   oma
toiduobjektidele   sööta   või   väetist   ja   kaitstes   neid   vaenulike   liikide   rünnaku   eest.
Näide: aedniksipelgad kultiveerivad pesas seenekultuuri, keda nad pidevalt toidavad
taimelehtede saadud massiga. Sipelgate tegevus lehetäide „karjatamisel“.   Tolmeldamise   ja   seemneleviga   seotud   mutualism   -  enamik   liike   kasutab   siiski
tolmlemiseks loomade abi – zoohooria (seedimatud seemned) või seemnete sipelglevi
ehk  mürmekohooria. Loomadele pakkuvad õies leiduv suhkrurikas nektar või ka
pesapaika.   Näide:   õie   nektarivaru   sisaldav   osa   –  nektaarium  –   on   spetsiifilise
ehitusega ning ligipääsetav ainult kindla nokakujuga koolibridele.  Sümbioos  ehk   kooselu  -  mõistetakse   selle   all   intiimset   mutualismi   –   olukorda,   kus
mutualistid  elavad  pikka aega koos „samas kehas“. Sümbioosis on nimetatakse  suuremat
peremeheks ja väiksemat sümbiondiks.  Peremehe keha pinnal. Näide: peremeestaime juurte pinnal elavad ektomükoriisat
moodustavad seened. Mükoriisa ehk seenjuur on taimede ja seente sümbioosi, kus
seened saavad taimedelt fotosünteesi käigus toodetud suhkruid ning taimed omakorda
hädavajalikke mineraalseid toiteelemente.   Peremehe   kehaõõnes.  Näide:  herbivoorsete   või   omnivoorsete   (segatoiduliste)
loomade, sooltorus elavad seedimist abistavad bakterid. Loom ei suuda toota taimede
tselluloosist   rakukesti   lõhustavat   ensüümi   nimega  tsellulaas.Tsellulaasi   omavad
bakterid teevad selle töö loomade eest ära.  Peremehe   kudedes.  Näide:  kõik   liblikõielised   taimed   elavad   sümbioosis
mügarbakteritega, moodustades liblikõieliste juurtesse kolooniaid – nooduleid. Taim
eraldab   bakterite   energeetiliste   vajaduste   katmiseks   fotosüntaate,   mikroobid
varustavad   peremeestaime   lämmastikuga.   Autotroofid   (fotobiont  –   tsüanobakter,
mükobiont – rohevetikas) moodustavad lihheniseerunud seente ehk samblike tihedalt
põimunud   seeneniitidest   kehandi,  tallus  ehk  rakis.   Vetikad   varustavad   seent
fotosüntaatidega, seen loob aga vetikale soodsa elukeskkonna. 


 Peremehe   rakkude   sees.  Peremehe   rakus   elavat   sümbionti   nimetatakse endosümbiondiks.   Näide:  taimed   on
kompleksorganismid, kus olulise töö teevad
ära   endosümbiondid   –   mitokonder   ja
kloroplast.  Peremehe   kehaõõnes   ja   rakkude   sees.
Näide:   sümbiontideks   on  zooksantellid  – mikroskoopilised ainuraksed vaguviburvetikad, kes leiavad varju korallide kudedes ja
kehaõõntes, varustades neid fotosünteesil toodetud suhkrute ning hapnikuga. [- -] – konkurents ehk kahepoolselt kahjulik vastasmõju. Võitluskonkurentsis segavad konkurendid üksteise tegevusele otseselt vahele, võideldes 
toidu või pesapaiga pärast, või püüdes üksteist jahimaadelt välja tõrjuda. Näide: kiskjate 
kaklus toidu pärast on tavaline, taimede valguskonkurents. Võistluskonkurents toimib läbi ühise ressursi ammutamise. Näide: nahkhiireliiki saagi 
leidmisel, taimede juurkonkurentsis. Kaudne konkurents toimub populatsioonide vahel, kes ühe ja sama ressursi peale ei 
konkureeri, aga vahemeheks on kolmas liik, kes on kohastunud mõlema kaudse konkurendi 
ressursse tarbima.  Näiv konkurents toimub läbi ühise vaenlase mõnel muul troofilisel tasemel. Näide: 
valgesaba-pampahirvel ja põdral oli ajuparasiit, kes nakatas mõlemaid liike, kuid oli surmav 
ainult põdrale. Hirv oli parasiidi edasikandja, mitte „aus“ konkurent. G. Gause konkurentsieksperiment: Georgi   Gause   korraldas   eksperimendi   pärmidest   toituvate   amööbidega   perekonnast
Paramecium. P. caudatum suri, P. aurelia võitis, P. bursaria aga suutis konkurendiga eluruumi
ja ressurssi jagada. Nii P. aurelia kui P. caudatum toitusid vees hõljuvatest pärmirakkudest, P.
bursaria toitus põhja sadenenud pärmirakke.  Gause reegel: „Kui kahe liigi nõudlused limiteeriva ressursi suhtes kattuvad, ei saa nad pikka
aega koos eksisteerida, vaid üks tõrjutakse konkurentsis välja.“  Hutchinson konkurentse
väljatõrjumise seadus:  „Kaks liiki, kelle ökoloogilised nišid kattuvad, ei saa pikka aega
koos eksisteerida  vaid  üks  tõrjutakse  konkurentsis  välja.“   Kaks  taksonoomiliselt   lähedast
liiki,   kas   jagavad   sama   eluruumi,   ei   saa   oma   nõudluste   poolest   olla   väga   sarnased.   See
tähendab,   et   eksisteerib   piir   ehk  limiteeriv   sarnasus,   kuivõrra   kokkulangevad   võivad
rahumeelselt   koos   eksisteerivate   liikide   elukombed   ja   toidueelistused   olla.   Tugevast
konkurentsisurvest   tulenevat   ressursinõudluste   lahknemist   ja   sellekohaseid   muutusi   liigi
morfoloogias, anatoomias või füsioloogias nimetatakse tunnuse nihkeks. [+ -]  –  tarbimine  (näkitsemine, röövlus, parasitism) ehk ühe populatsiooni kahjustamine
teise populatsiooni poolt.  Näkitsemise  puhul   tarbitakse   saakorganismi   osi   ilma   saaki   tapmata.  Näide:  kõrrelistel
paikneb meristeemlehe alaosas, mis tähendab, et herbivooride hammustamisel lehe kasv ei


lakka, vaid leht pikeneb edasi.  Meristeem  on taimedele omane kude, mis vastutab taime
kasvu eest.  Röövluse puhul surmatakse saakorganism tarbimise eesmärgil rünnaku käigus. Loomtoidulisi
loomi nimetatakse kiskjateks ja nende saagihankimiskäitumist kiskluseks. Kiskjad jagunevad saagi püüdmisel:  Varitsejateks (kalad, maod ja konnad);  Aktiivseteks   saagiotsijateks:  jälitajaid  (suudavad   saagi   jälitamise   käigus   ära väsitada   või   saagist   kiiremini   liikuda,   hundid   või   gepardid);  sööstjaid  (üllatavad
saaklooma   kiire   ja   täpselt   sihitud   sööstuga,   ämblikud,   röövkalad   või   kullilised);
vastajaid, kes suudavad lõhna või mõne muu signaali abil peitunud saakorganismi
üles leida (elektrosensoorsed haid, rebased, rähnid);   püüniste seadjaid  (ämblikud,
herilased ja  insektivoorsed taimed, inimene). Saakloomade kaitsekohastumused kisklusele:  Pelgupaik;  Kiire liikumisvõime;  Keemiline kaitse (ebameeldiv või mürgine lõhn ja maits);  Regeneratsioonivõime;  Mehhaaniline kaitse (ogad või okkad, mis teevad tarbimise keeruliseks);  Värvuse ja kehamustriga seotud kaitsekohastumused:   Varjevärvus  (selle abil imiteerib saakorganism oma elukeskkonna värve ja
mustreid);  Hoiatav   värvus  (silmapaistvalt   ere   ja   kombineeritud   keemilise   kaitsega).
Mülleri mimikri  ehk imiteerimine, kus mürgised või muidu mittesöödavad
liigid   omandavad   evolutsioonis   ühise   kiskjatele   hästi   ära   tuntava
hoiatussignaali oma söödamatuse kohta. Batesi mimikri on kohastumus, kus
tegelikult   ohutud   mittemürgised   liigid   imiteerivad   mürgiseid,   et   vähendada
kiskjarünnakuid ja seeläbi oma kohasust tõsta;  Ehmatav   värvus   ja   kuju  (kergesti   märgatavatel   liikidel   on   kohastumusi,
mille eesmärk on jätta kiskjale ekslik mulje palju suuremast ja ohtlikumast
loomast);  Segav värvus.  Lotka-volterra kiskja-saakloom võrrandsüsteem , kus  dN/dt – kasvukiirus;  r – erikasvukiirus;  N – saaklooma populatsioonitihedus;  P – kiskja populatsioonitihedus;  a’ – efektiivsus, millega kiskja otsib ja tabab saaki;


 f  –   koefitsient,   mis   näitab,   kui   efektiivselt   kiskja   tabatud   saagi   järglasteks
konverteerib;  q - liigiomane konkurentsikoefitsient. Populatsioon on stabiilne ehk saaklooma ja kiskja populatsiooni kasvukiirus on null: Saaklooma   ja   kiskja   populatsioonid   saavad   korraga   olla   stabiilsed   vaid   väga   piiratud
tingimustel. Igal ajahetkel on süsteem dünaamiline, mitte ideaalses nullkasvus – sõltuvalt
mõlema populatsiooni suurusest võivad mõlemad kiirused olla nii positiivsed kui negatiivsed.
Suur   kiskjate   hulk   mõjutab   saaklooma   populatsiooni   negatiivselt,   aga   suur   saakloomade
tihedus mõjutab kiskja populatsiooni positiivselt.  Parasitismi ehk nugimise puhul on interaktsioonis kasu saav ning kahju kannatav organism
omavahel   pikemat   aega   intiimselt   seotud,   parasiit   saakorganismi   ei   tapa,   vähemalt   mitte
esimese rünnaku käigus. Parasiitide liigitus:  Makroparasiitide hulka kuuluvad need, keda on mõistlik ja võimalik isendite kaupa loendada.  Mikroparasiitide  puhul   hinnatakse   parasiidi   populatsiooni   suurust   nakatunud peremeesorganismide arvu järgi.  Fakultatiivsed   parasiitid  ehk  hemiparasiitid  (poolparasiitid).   Hemiparasiite   on roheliste lehtedega taimed, kes lisaks fotosünteesile tegelevad toidu- ja energiavarude
täiendamiseks   ka   parasitismiga.   Hemiparasiidid   nakatavad   naabertaimede   juuri,
kasvatades juuretipus asetseva spetsiaalse organi, haustori ehk imitoru, naabri juure
sisse ja imevad viimase koemahlu.  Obligatoorsed  parasiitid  ehk  holoparasiitid  (täisparasiitid).   Holoparasiidid iseseisvalt   eluga   hakkama   ei   saa,   vaid   vajavad   elus   püsimiseks   ühte   või   mitut
peremeesorganismi.   Kui   järjestikuseid   peremehi   on   mitu,   nimetatakse   varasemaid
vaheperemeesteks  ja nugilise  paljunemisfaasi-aegset peremeest  pärisperemeheks.
Nende   kehaehitus   on   tihti   lihtne   ja   paljud   aktiivse   elu   jaoks   tarvilised   organid
redutseerunud või kadunud.   Mükoheterotroofia  on käpaliste sugukonnale iseloomulik pool- või täisparasitism.
Orhidee ja seene parasitism, kus orhidee omastab seene poolt omastatud orgaanilisi ja
mineraalseid toitaineid ilma fotosüntaate vastu pakkumata.   Nekrotroofsed parasiitid  surmavad alati peremehe ja tegutsevad pärast seda edasi
kas   ainult   saprotroofina,   algul   saprotroofi   ja   hiljem   näkitseja   või   kiskjana
(parasitoid), või siis ainult näkitseja või kiskjana.  Mikroparasiidi puhas kasvukiirus Parasitoloogias on oluline teada, kas nakkushaigus levib, taandub või püsib nakatunute hulk
samal tasemel. Seda peegeldab parasiidi puhas kasvukiirus Rp, R0 näitab mitu järglast üks
keskmine   populatsiooni   liige   elu   jooksul.   Parasiidi   puhast   kasvukiirust   nimetatakse   ka
nakatuskordajaks.   Kui   R0  =   1,   siis   nakatab   üks   haigestunud   isend   haiguse   jooksul


keskmiselt ühe terve isendi ja nakatunute protsent püsib ajas muutumatuna. Kui R0 > 1 siis
nakkus levib, kui R0 < 1 siis nakkus taandub.  Parasiidi puhas kasvukiirus sõltub kolmest tegurist:  Mikroparasiidi ülekandekiirus (β)), st keskmine kiirus, millega parasiit ühelt isendilt teisele   levib.   Ülekandekiirus   sõltub   esiteks   parasiidi  nakatamisvõimest  ehk
infektsioossusest. Viimane näitab, kui hõlpsalt mikroparasiit nakatunud peremehelt
uuele peremehele üle kandub;  Aeg,   mille   jooksul   peremeesorganism   jääb   nakatunuks   (L),   periood   haiguse summaarsest kestusest, mil nakatunu on parasiidi võimalik edasikandja;  Nakkusele vastuvõtlike peremeesorganismide populatsioonitihedus (S).  Parasiidi puhas kasvukiirus avaldub kolme ülalpool loetletud parameetri produktina:  R0  =
β)LS.   Vaktsiini   olemasolul   suudetakse   mõjutada   haigusele   vastuvõtlike   isendite
populatsioonitihedust   (S).  Karjaimmuunsuse  tekkimisel   parasiidi   levik   peatub.   Sellist
nakkusele   vastuvõtlike   isendite   populatsioonitihedust,   mille   puhul   Rp  =   1,   nimetatakse
kriitiliseks tiheduseks (Skr): R0 = 1 → βLS = 1 → Skr = 1/βL. Minimaalse immuniseerimist
vajavate inimeste proportsiooni (pkr): pkr = 1 - Skr/S0. [+ o] – kommensalism, ehk ühele poolele kasulik kuid teisele poolele kahjutu (neutraalne)
vastasmõju. Paljudel juhtudel asustavad kommensaalid „märkamatult“ elukeskkonda, mis on vähemalt
osaliselt loodud mõne muu bioloogilise liigi poolt. Näited: samblikud ja samblad kasutavad
puutüvesid kasvusubstraadina, muutmata sellega puittaimede populatsioonitihedust, suur osa
loomade kehapinda asustavatest mikroobidest ei paku loomaliigile otseseid hüvesid, kuid ka
ei kahjusta neid.   Laguahel kui kommensalistlik süsteem
Laguahel   on   doonorkontrollitud   süsteem   ja   sobib   seepärast   hästi   kommensalismi
näiteks.   Laguahelas   osalevad   liigid   enamasti   ei   mõjuta   otseselt   toiduobjekti
populatsioonitihedust ja assimileerivad sellist surnud orgaanilist  ainet, mis siseneb
laguahelasse   neist   mitte   olenevail   põhjusil.   Surnud   orgaanilisest   ainest   toituvaid
organisme   nimetatakse  saprotroofideks  (saproobideks,  saprobiontideks, saprofaagideks), st nad ei põhjusta kunagi otseselt toiduobjekti surma. Oraanilise
aine dissimilatsiooni viivad alati lõpule bakterid ja seened, keda seetõttu kutsutakse ka
tõelisteks lagundajateks. Laguahela esimesi liike, neid, kes toituvad morfoloogilise
struktuuri säilitanud surnud orgaanikast ehk detriidist, nimetatakse detritivoorideks. [- o] – amensalism ehk ühele poolele kahjulik kuid teisele poolele neutraalne vastasmõju.  KOOSLUSTE STRUKTUUR Taksonoomiline struktuur. Kõige olulisem aspekt on liigiline koosseis, annab aimu sellest,
millised   liigid   on   kohastunud   elama   sarnastes   keskkonnatingimustes,   ja   just   sellises
keskkonnas, mis vaadeldavas ökosüsteemis leida on. 


Ruumiline   struktuur,   kuidas   ning   milliste   faktorite   toimel   varieerub   koosluste   liigiline
koosseis ja elurikkus ruumis. Olenevalt ökosüsteemi tüübist ja uuritava koosluse omapärast,
võib peamist huvi pakkuda kas üks ruumimõõde (vertikaalstruktuur), kaks ruumimõõdet
(horisontaalstruktuur),   või   ka   kõik   kolm   ruumimõõdet   (ruumiline   strukrur).
Gradientanalüüsi  käigus selgitatakse,  millised  koosluse struktuuri aspektid, ja mil moel,
korreleeruvad, ja on seletatavad, keskkonna erinevate mõõdetavate omadustega. Ajaline struktuur. Sesoonsed muutused on seotud aastaaegade vaheldumisega. Lühiajaliste
muutuste   taga   on   reeglina   kliimatingimuste   fluktuatsioonid   või   häiringud.   Pikemaajalisi
avalduvaid   suunatud   muutusi   koosluste   struktuuris   nimetatakse   suktsessioonilisteks
muutusteks, protsessi ennast koosluse suktsessiooniks. Suktsessiooni võivad esile kutsuda nii
kooslusesisesed biootilised kui ka välised mõjurid – abiootiliste tingimuste muutumine väliste
tegurite mõjul või tugevad häiringud.  KOOSLUSTE DISKREETSUS VS PIDEVUS Organitsistlikuks  (klementsiaanlikuks)   seetõttu,   et   Clements   vaatles   taimekooslusi   kui
koevolutsioneerunud   liikide   kogumit,   millel   on   nn   superorganismi   tunnused   (tööjaotus,
vastastikune kasulikkus jne). Individualistlikuks (gliisoniaanlikuks) sellepärast, et Gleasoni
arvates kujutas kooslus endast lihtsalt liikide konglomeraati, kus elutu keskkonna isepärad  ja
vastupanuvõime kohalikele vaenlastele ära nimekirja liikidest, kes hakkavad sama eluruumi
jagama. Organitsistlikust vaatest järeldub taimekoosluste diskreetne ehk hüppeline üleminek
ühest   kooslustüübist   teise   nii   ruumis   kui   ajas.   Individualistliku   vaate   kohaselt   muutuvad
kooslused keskkonnagradiendil  pidevalt  ehk kontinuaalselt – seoses abiootilise keskkonna
muutumisega   kaovad   järk-järgult   ära   mingid   liigid   ja   asenduvad   uutega.   Organitsistliku
käsitluses   on  süntaksonoomiline   süsteem,   mille   põhiüksuseks   oli  assotsiatsioon.
Individualistlikud   arendasid   välja   taimekoosluste  ordinatsiooni  meetodid.   Ordinatsioon
tähistab loomult keeruliste paljumõõtmeliste taimkatteandmete töötlemist viisil, mis lubab
kooslusi taksonoomilise sarnasuse/erinevuse järgi järjestada, korrastada ning võrrelda.  EESTI METSAKASVUKOHATÜÜBID E. LÕHMUSE JÄRGI E.   Lõhmuse   metsakoosluste   klassifikatsiooni   põhiüksuseks
on  metsakasvukohatüüp.   Metsakasvukohatüübid koonduvad  tüübirühmadeks,   viimased   omakorda moodustavad  kaks   tüübirühmade   klassi  –  arumetsad  ja
soometsad.   Arumetsade   klassi   kuuluvad   parasniiskel   või
mõõdukalt liigniiskel mineraalmullal mullal levivad metsad,
kus   turbahorisont   kas   puudub,   või   selle   tüsedus   ei   ületa
looduslikus   olekus   30   cm.   Soometsade   klassi   kuuluvad
liigniiskel   mullal   kasvavad   metsad,   kus   turbahorisondi
tüsedus looduslikus olekus ületab 30 cm.  ARUMETSAD  Nõmmemetsad  – kuivadel ja toitainetevaestel liivastel muldadel kasvavad metsad. Eriti kuivades oludes levib sambliku kasvukohatüüp. Paremates niiskustingimustes
kohtab kanarbiku kasvukohatüüp.


 Loometsad  – paepealsetel neutraalse või aluselise reaktsiooniga kuivadel õhukestel
(<30 cm) kuid huumusrikkastel ja seega üpris toitaineterikastel muldadel kasvavad
metsad. Eriti õhukese mullakihiga (<12 cm) ja kergesti läbi kuivavatel muldadel levib
leesikaloo   kasvukohatüüp.   Veidi   tüsedamatel   muldadel   levib  kastikuloo
kasvukohatüüp.  Lubikaloo   kasvukohatüüp,   mida   kohtab   paikades,   kus   on
vahelduv veerežiim, mis varieerub liigniiskest väga kuivani.   Palumetsad – tüübirühm, mis levib liivastel toitainete poolest vaestel või keskmistel
muldadel. Toitenetvaesem palumets kuulub pohla kasvukohatüüpi, toitaineterikkam
mustika kasvukohatüüpi.   Laanemetsad – keskmise viljakusega ja viljakal parasniiskel mullal kasvavad metsad.
Jänesekapsa kasvukohatüüpi kuuluvad metsad on ökoloogiliste tingimuste poolest
Eesti keskmised (keskmine mullaniiskus, keskmiselt viljakas muld). Veidi kuivemal
ja veidi lubjarikkamale lähtekivimile tekkinud mullal levib sinilille kasvukohatüüp.   Salumetsad – viljakad tüsedal ja huumusrikkal mullal kasvavad kuusikud või kuuse-
sega-  või  lehtmetsad,  mille  puurinne  võib  olla  üsna  liigirikas.   Parasniiskel  mullal
levivad   salumetsad   kuuluvad  naadi   kasvukohatüüpi.   Ajuti   liigniiskel   mullal
kasvavad sõnajala kasvukohatüüpi salumetsad.  Soovikumetsad  –   perioodiliselt   liigniisked   turvastunud   huumushorisondiga
rohttaimederikkad  leht-(kask sanglepp) või segametsad. Veidi niiskematel  ja veidi
toitaineterikkamatel   muldadel   levivad  osja   kasvukohatüüpi  ja  tarna kasvukohatüüpi kuuluvad soovikumetsad.   Rabastuvad   metsad  –   neid   iseloomustab   liigniiske   ja   happeline   muld.  Sinika
kasvukohatüüpi  liigituvates   metsades   on   mulla   lähtekivimiks   mineroogiliselt
koostiselt vaesed liivad. Karusambla kasvukohatüüpi metsade mulla lähtekivimiks
on raske lõimisega savid ja liivsavid.  SOOMETSAD  Rohusoometsad  –   seal   on   turbahorisont   moodustunud   peamiselt   rohttaimede   ja
puittaimede   jäänustest.  Lodu   kasvukohatüüpi  kuuluvad   metsad   on   peamiselt
kaasikud   ja   sanglepikud,   mis   kasvavad   potentsiaalselt   viljakatel   hästi   lagunenud
turbalasundiga   muldadel.  Madalsoo  kasvukohatüüpi  liigituvates   metsades   on
turbalasund enamasti keskmiselt lagunenud, puurindes domineerib sookask.   Samblasoometsad  –   neile   metsadele   on   iseloomulik   vähe   lagunenud,   peamiselt
turbasambla jäänustest koosneva turbakihi esinemine, vähemalt turbalasundi ülaosas.
Siirdesoo   kasvukohatüübis  on   mikroreljeef   tugevasti   künklik.  Raba kasvukohatüübi  metsades katab maad pidev turbasamblavaip, puhmarinne on hästi
välja arenenud.  Kõdusoometsad  – need metsad levivad inimese poolt kuivendatud sooaladel,  kus
aastatuhandete jooksul ladestunud turbalasund on põhjavee taseme alanemise tõttu
kõdunema   hakanud.  Mustika-kõdusoo   kasvukohatüüp  on   nime   saanud   niiskema
mullaga   palumetsa   järgi,   veidi   viljakam  jänesekapsakõdusoo   kasvukohatüüp
omakorda niiskema mullaga laanemetsa järgi.   KOOSLUSTE SUKTSESSIOON Suktsessiooniks  nimetatakse   ökosüsteemi   keskkonnatingimuste   ja   sellest   tulenevalt   ka
ökosüsteemi   eluskoosluse   suunatud   muutumist   ajas.   Muutused   ökosüsteemis   võivad   olla


tingitud   seda   asustavate   organismide   elutegevusest   –   sel   juhul   on   tegemist  autogeense
suktsessiooniga.  Näide: parasvöötme soode suktsessioon. Suktsessioonilisi muutusi võivad
esile   kutsuda   ka   mingid   välised   faktorid,   mis   mõjutavad   oluliselt   keskkonnatingimusi   ja
kutsuvad   esile   liikide   vaheldumise   eluskoosluses   –   sel   juhul   on   tegemist  allogeense
suktsessiooniga. Näide: Eesti soometsade kuivendamisel toimuvad muutused, mis lühemas
ajaskaalas päädivad kõdusoometsade tekkega.  Soode suktsessioon Soo   tekkimine   algab   enamasti   madalaveelise   ja   seisva   veega   veekogu   kinnikasvamisest.
Lagundajad tarvitavad vees lahustunud hapniku ära, laguprotsessid aeglustuvad ning surnud
taimeosad   kuhjuvad   veekogu   põhja   turbana.   Esimene   faas   –  madalsoo,   siis   kui   turba
akumulatsioon  jõuab kriitilise  piirini,  tekib  veekogu pinnale  õõtsik. Edasi  eristuvad  soos
selgelt   oligotroofsed   turbasamblased   mättad   ja   eutroofsed   madalsootaimedega   asustatud
mätastevahelised lohud –  siirdesoo  faas. Turbahorisondi edasisel tüsenemisel oligotroofsed
turbasamblaga kaetud mättad liituvad ja kujuneb välja oligotroofne ja vihmaveetoiteline ehk
ombrotroofne – kõrgsoo ehk raba. Rabas jääb igal aastal lagundamata umbes 10% taimsest
biomassist ja turbakiht tüseneb selle arvelt ca 1 mm võrra aastas. Kui   suktsessioon   algab   seni   taimestumata   maapinnal   või   seni   organismidega   asustamata
veekogus,   nimetatakse   seda  primaarseks  suktsessiooniks.  Näide:  hangunud   laavaväljad,
mere alt maakerke tõttu vabanenud maismaa, ammendatud karjäärid, või liustike taandumisel
jää alt vabanenud maapind. Olemasolevate ökosüsteemide arengut pärast tugevaid häiringuid
nimetatakse  sekundaarseks   suktsessiooniks.  Näide:  lageraielangid   või   metsatulekahjude poolt laastatud alad.  Kliimakskooslus  on   suktsessiooni   kliimaomane lõppstaadium. Monokliimaksi teooria, milliseid teid pidi
sarnase   kliimaga   ja   ühise   liigifondiga   piirkonnas
suktsessioon   ka   ei   kulgeks,   lõpptulemus   on   alati   sama.
Oligokliimaksi teooria käsitluse põhjal suktsessioon võib
viia   mitme   alternatiivse   stabiilse   lõppstaadiumi   suunas sõltuvalt mulla lähtekivimist ja mulla niiskusrežiimist.   BIOLOOGILINE MITMEKESISUS Elurikkuse   tulipunktid  on   piirkondi   maailmas,   kus
elurikkus   on   võrreldes   ülejäänud   samasse   kliimavööndisse
kuuluvate aladega anomaalselt suur. Valdavalt leiab selliseid
liigirikkaid   ökosüsteeme  niiskest   troopikast,   aga   ka   neis
parasvöötme piirkondades, mida iseloomustab vahemereline
kliima. Sellist kliimat kohtab 30. ja 45. laiuskraadi vahel, peamiselt kontinentide lääneservades.  Suuremal skaalal on rekordilised  taimede elurikkuse numbrid  loetud Kesk-Ameerika ja
ekvatoriaalse   Lõuna-Ameerika   troopilistes   vihmametsades.   Teataval   skaalal   (paar
ruutdetsimeetrit)   on   taimekoosluste   liigirikkuse   maailmarekordid   registreeritud   Eestis,
Läänemaal Virtsu lähistel paikneval Laelatu puisniidul.


Mitmekesisuse globaalsed gradiendid  Laiuse gradiendil.  Ökosüsteem asustavate liikide arv on reeglina suurim ekvaatori
läheduses ja väheneb pooluste suunas.   Absoluutse   kõrguse   ja   sügavuse   gradiendil.  Absoluutne   kõrgus   on   negatiivselt
seotud aasta keskmise temperatuuriga. Seega elurikkus absoluutse kõrgusega reeglina
langeb. Veekogudes elurikkus sügavusega üldjoontes langeb mite päris monotoonselt.  Primaarse   produktiivsuse   gradiendil.  Mida   produktiivsem   maismaa-   kui
veeökosüsteem, seda rohkem liike seal elab. Ökosüsteemide primaarset produktiivsust
saab üpris hästi ennustada läbi  potentsiaalse evpotranspiratsiooni  (PET).  PET  on
kliimaomane   mõõt,   mis   näitab   kui   palju   vett   potentsiaalselt   ökosüsteemis   mingi
ajaühiku jooksul maapinnaühiku kohta aurub (evaporatsioon) ja läbi taimede mullast
atmosfääri liigub (transpiratsioon). Mitmekesisuse lokaalsed gradiendid  Rannikulähedastes   ökosüsteemides   kipub   liigirikkus   üldjuhul   vähenema   poolsaare
otsa   või   lahesopi   suunas,  võrreldes   sisemaa   või  avaveekoguga   –  poolsaare   efekt
(maismaal) või lahe efekt (veekogus). Põhjus: meres olevasse suvalisse punkti võivad
vaadeldava  keskkonna potentsiaalsed  asukad e liigifondi  liikmed  migreeruda  igast
küljest.   Lahte   saavad   nad   liikuda   ainult   ühest   suunast,   sest   laht   on   piiritletud
maismaaga.   „Küürselg-kõver“  – maksimaalse  liigirikkuse  leiame  mingi keskmise või väikese
produktiivsuse korral, väga vaesed ja väga produktiivsed kooslused on liigivaesed.  Liikide arvu ja pindala seos logS = logc + zlog A → S = cAz (S – liikide arv proovipinnal, A – proovipinna pindala, c ja z
–   võrrandi   koefitsiendid   ehk   parameetrid).   Juhusliku   või   regulaarse   ruumile   jaotusega
populatsioonide segust koosnevas koosluses on z maksimaalne. Kui kooslus koosneb suurtest
monokultuure moodustavatest populatsioonidest, on z minimaalne (maismaa Z=0,09; saarel
Z= 0,30). Elurikkuse varieerumine ajas  Elurikkuse   lühiajalised   muutused  ehk   aasta-aastased   muutused   on   seotud
temperatuurirežiimi ja sademete hulga varieerumisega aastast aastasse.   Elurikkuse   suktsessioonilased   muutused  ehk   mõnekümne   kuni   mõne   tuhande
aastani   muutused   on   väga   varieeruvad   ning   neid   iseloomustab   alati   liikide
vaheldumine ajas ja sellega kaasneb enamasti liigirikkuse tõus või langus kindlates
suktsessioonijärkudes.  Elurikkuse   muutumine   evolutsioonilises   ajas  sõltub   liigitekke   ja   liikide
väljasuremise   dünaamikast   vaadeldavas   organismirühmas   ja   pikaajalistest
kliimamuutustest, mis määravad ära ühe või teise bioomi olemasolu paiknemise ning
pindala maakeral. Laias laastus on elurikkus evolutsioonilises ajas suurenenud.  Massväljasuremisteks  ehk  massekstinktsioonideks  on  episoode,  kus  suurem  osa
maakera   liikidest   lühikese   aja   jooksul   välja   sureb.   Tänapäeval   on   käimas
antropotseeni massekstinktsioon, mis on põhjustatud inimese tegevusest maakeral. 


 ELURIKKUSE HINDAMINE JA MÕÕTMINE Diversiteedi komponendid: liigirikkus,  mis näitab liikide arvu pindalaühikul;  ühtlus, mis
mõõdab, kui ühtlaselt on ressursid erinevate taksonite vahel jagunenud. Diversiteediindeksid,   mis   hindavad   mõlemat   diversiteedi   komponenti   –   liigirikkust   ning
ühtlust.  Simpsoni indeks (ʎ)  on „antidiversiteediindeks“, st see hindab küll üheaegselt nii
liikide arvu kui ühtlust, kuid teeb seda tagurpidi – mida suurem on indeksi väärtus,
seda väiksem on süsteemi mitmekesisus. Simpsoni indeks mõõdab tõenäosust, et kaks
kooslusest juhuslikult valitud isendit on ühest ja samast liigist. Valem: λ= Σ pi2;  Shannoni indeks (H’) näitab korrapäratust e entroopiat. Liigi osakaal on korrutatud
naturaallogaritmiga liigi osakaalust H´ = - Σ pilnpi;  Hilli perekonna indeksid (Na).
 Ühtluse   indeksiteks   (E)  soovitatakse   erineva
ühtlusetundlikkusega Hilli indeksite suhteid. E2,0: E2,0 = N2/N0.


5. EVOLUTSIOONILINE ÖKOLOOGIA Püütakse   ökoloogiliste   terminitega   ökoloogilises   taustsüüsteemis   uurida   organismide
kohastumusi, nende tekkimine, püüsimine ja kadumine ajas.  ELUKÄIGUTUNNUSED Elukäigutunnused  ehk   kohasusega   seotud   tunnused:
eluiga (väikeealine, pikaealine), paljunemispingutuse arv
elujooksul,  keha   suurus,  vanus   suguküpsuse saavutamisel.   TUNNUSE   EVOLUTSIOON   KUI OPTIMUMIÜLESANNE Optimaalne  tähendab,   et   annab   oraganismile   kõige suurema kohasuse. Optimaalne   kurna   suurus  on   määratud   sellega,   millise
kurna   suuruse   puhul   on   paljunemise   hinna   ja   järglaste
summarse   kohasuse  vahe  kõige  surem  (pikkem).  See  on
keskmisest mõnevõrra väiksem.  LÕIVSUHETE   JA   ALLOMEETRILISTE
SEOSTE KUJUNEMINE Lõivsuhe  märgib   negatiivseid   seoseid   organismi, populatsiooni, taksoni erinevate võimekuste vahel. Allomeetriline seos  märgib positiivseid seoseid organismi, populatsiooni, taksoni erinevate
võimekuste või omaduste vahel.  Ressursside suutlikkus ja allokatsioon on määratud geenide abil. Sõltuvalt sellest, kus on
varieeruvus, kas lokuses A või lokuses B, kujuneb välja kas allomeetriline seos või lõivsuhe.   KÄITUMISÖKOLOOGIA Käituja:  kanakull   –   absoluutselt   kõik   ressursid,   tuvi   –
suhtub rahumeelselt, ilma konfliktideta. Strateegia: null summa mäng – ressursse on lõplik hulk,
võidab see, kes suurema osa haarab; võit-võit strateegia –
pühendatakse   uute   ressursside   loomisele   või   ressursside
säästlik kasutamine.


Altruism – enesele kahjulik käitumine mõne teise isendi seisukorra parandamiseks.  Vorst – vorsti – vastu altruism on sotsiaalne käitumismuster, kus investeering isetuse
käitumise tasub varem või hiljem ära, niikaua kuni sellega tegelevad kõik sotsiumi
liikmed;  Altruism lähisugulaste suhtes. Hamiltoni   reegel:  altruism   on   evolutsiooniliselt   mõistlik   (võimalik)   siis   kui:  enesele
tekitatud kahju < teis(t)ele tekitatud kasu * sugulusaste (r).  Sugulusaste   (r):  kaksikõve   –   r   =   1   („õve“   tähendab   õde-venda),   õve/ema/isa   –   ½;
tädi/onu/vanaema/vanaisa – r = ¼, nõbu/vanatädi/vanaonu – r = 1/8.  Kaasav – kohuse printsiib: kui sa abistad mitte ainult iseennast, vaid kedagi, kes jagab
sinuga olulisel määral geene.  SUGULINE VS KLONAALNE PALJUNEMINE  Suguline   paljunemine  annab   pidevalt   uut   ja   kasulikku   materjal   lodusliku   valikule.
Tulemuseks on geneetiliselt unikaalsed järglased (raiskav süsteem – efektiivne). Fisheri   reegel   –  0,5:0,5   reegel  –  isaseid   ja   emaseid   sünnib   populatsioonides   üldjuhul
võrdselt. *  Ühiselulised putukad  –  haplodiploidia  – soo määrab haploidsus (isased – haploidsed,
emased – diploidsed).  SOO MUUTUMINE ELUEA JOOKSUL Lahksugulisus – kindel soo. Hermafrodism  –   mõlemasoolisus   –   organismis   nii
ema, kui ka isa suguorganid. Seriaalne   hermafrodism  –   organism   võimeline
arendama   välja   mõlemad   suguorganid.   Nad   ei   ole
korraga, vaid sugu võib vahetada elu jooksul.  SUGULISE VALIKU TÜÜBID Otsene võitlus isaste vahel, mis võib toimuda, või edavõrdse võimaluse korral ka ära jääda
(heidutamine).  Näide:  loomaailmas on olemas rituaalid,  kus
toimub isaste vahel kaklus relvlade (sarved, kihvad) abil;  Võistlus  isaste   vahel,   kui   isased   otseselt   üksteise   kallal   ei
käida,   vaid   püütakse   emadele   muljet   avaldada   mingisuguse
tegevusega.  Näide:  isaste   lehtlalinnu   meisterdatud   lehtlad,
tundarapüüde mäng; Händikäp-käitumine  ja  händikäp-tunnused,  enesele kahjulik   käitumine   või   enesele   kahjulikud   tunnused,   mille
demonstreerimine tõestab võimekust ning häid geene. Võimekam ja parema tervisega isend


saab omale lubada käitumist või tunnuseid, mida teised ei ole.  Händikäp  ehk  ede näitab
kellegi edumaad või üleolekut sooritusel. Näide: pabulinnu saba, lõvi lakk; Keemiline   valik  on   sugupooled   eritavad   teatus   spetsiaalsed   kemikaalid   ehk   feromoonid,
mille mõtte on signaliseerida oma kohalolust ja geneetilistest kvaliteedist. Näide: feromoonid
toodavad putukad, inimene; Valik suguraku tasemel, sel juhul paaritub emane organism valimatult erinevate isastega ja
tehakse valik nende suguraku tasemel, mis on varutud. Näide: puuviljakärbes. 6. SÜSTEEMÖKOLOOGIA
 ÖKOSÜSTEEMIDE PRODUKTIIVSUS Ökosüsteemide   produktiivsust   mõõdetakse   läbi   energia   või   aine   koguse,   mis   foto-   või
kemosünteesi käigus salvestub elusainesse pindalaühiku kohta ajaühikus.  GPP – koguproduktsioon ehk summaarne primaarproduktsioon.  NPP  –   puhas   primaarproduktsioon.  NPP   =   GPP   –   R,   kus   R   on   taimne   hingamine   ehk
taimede   enda   elutegevuseks   kuluv   osa.   Rusikareegli   järgi   kulub   taimseks   hingamiseks
ligikaudu pool kogu assimileeritud PAR-ist, NPP ≈ GPP/2. Maismaa NPP  = 115*109  t.  Ookeanides NPP  = 55*109  t,
maismaa   NPP   on   ookeanide   omast   kaks   korda   suurem.
Ookeanides on suurim mandrite äärealadel (>90) ja väikseim
suurte   ookeanide   keskosas   (<   35). 99,8%  kogu   biosfääri
kuivbiomassist   asub   maismaal,   ookeanis   vaid  0,2%,   kuna
ookeanis  esmane  toodang on fütoplankton,  kelle  eluiga  on
väga   lühike.   Troopilistesse   vihmametsadesse,   tänu
puittaimede   pikale   elueale,   on  42%  maismaa   biomassist.
Parasvöötme metsade kogupindala on suurem kui troopilistel
vihmametsadel,   kuid   leiab   sealt  34%  maismaa   biomassist.
Parasvöötme rohumaade ja savannide NPP opanus maismaa
globaalsesse biomassi on tühine (4%).  ENERGIA JA AINE LIIKUMINE LÄBI TROOFILISTE TASEMETE Ökoloogiline   püramiid  ehk  troofiline   püramiid  (Eltoni   püramiid)   on   püramiid,   mille
tasemed tähistavad sarnase toiduallikaga organismides ajaühikus toodetud orgaanilise aine
hulka või siis nendel troofilistel tasemetel igal ajahetkel immobiliseeritud orgaanilise aine
kogust   ehk   biomassi.   Püramiidi   kõige   madalama   astme   vastab   autotroofide   ehk
primaarprodutsentide toodangule, teine aste esimest järku tarbijate toodangule, kolmas aste
teist järku tarbijate toodangule, kõige kõrgemal troofilisel tasemel paiknevaid tippkarnivoorid
(tippkiskjad).   Parasiitide   panust   troofilise   taseme   toodangusse   arvestatakse
peremeesorganismi toodangu hulka. Toiduahel  on   aine   ja   energia   liikumist   läbi   troofiliste
tasemete   (autotroofid   –   herbivoorid   –   karnivoorid   –
tippkarnivoorid).  Toiduvõrgustik  on   toitumissuhete   võrk,
kogum biotsönoosis või bioomis põimuvaid toiduahelaid. Pn  ja  Pn-1  koguproduktsioon   ja   sellele   eelneval   troofilsel
tasemel.   Alumisel   tasemel   salvestatud   energiast   ja   ainest


jääb suur osa enne organismide surma tarbimata ja suundub otse laguahelasse. Ülejäänu on
sisendiks n-da troofilise taseme jaoks In. Osa sisendist väljutatakse alati fekaalse kaona Fn,
mis suundub otse laguahelasse. Organismi poolt omastatud osa moodustab  assimileeritud
energia An. Kogu assimileeritud energiat ei saa organismid paraku kasutada produktsiooniks,
sest   osa   kulub  elutegevuseks  ehk  rakuhingamiseks  Rn  või   kasutatakse   ära
bioproduktsiooniks Pn.  Tarbimisefektiivsus  CE   =   In/Pn-1  –   näitab   kui   efektiivselt   suudetakse   eelmisel
troofilisel tasemel salvestatud energiat tarbida;   Assimilatsiooniefektiivsus  AE =  An/In  –  näitab,  millise   efektiivsusega  suudetakse tarbitud toitu assimileerida;   Produktsiooniefektiivsus  PE   =   Pn/An  –
näitab, milline osa assimileeritud energiast
suudetakse produktsiooniks pöörata.  Troofiliste   tasemete   vahelise   energia
ülekande efektiivsus TE = CE x AE x PE
=   Pn/Pn-1.   Globaalse   üldkeskmise  TE
hinnang   10%,   siseneb   biosfääris   otse
laguahelasse  90%  immobiliseeritud energiast.  Assimilatsiooniefektiivsus (A/I)  sõltub peamiselt
toidu kvaliteedist, 80% lihatoidulistel loomadel ja 20%   detriidist   toitujatel.  Produktsiooniefektiivsus  (P/A)   seletub   peamiselt   loomade
taksonoomilise kuuluvusega. Selgrootutel on hingamiskaod võrreldes selgroogsetega oluliselt
väiksemad ja PE seetõttu kordades suurem. Kõigusoojased selgroogsed (kalad, kahepaiksed,
roomajad)   vajavad   kasvamiseks   ja   paljunemiseks   oluliselt   vähem   toitu   kui   püsisoojased
selgroogsed (linnud või imetajad), seega kasutavad püsisoojased 2% assimileeritud energiast,
kõigusoojaste 10%.  GLOBAALSED AINERINGED Fond on koht ja seda iseloomustab aine kogus, mis seal keskmiselt igal ajahetkel leida on.
Voog kirjeldab elemendi või ainet ümberpaiknemise keskmist kiirust erinevate fondide vahel.  Süsinikuringe (1012 kg C) Maakeral paikneb ringes olev süsinik peamiselt neljas
suures fondis:  ookeani fond  (38 000 ühikut),  mulla
fond  (1 500 ühikut),  atmosfääri  fond  (720 ühikut),
maismaataimede maapealse osa fond  (560 ühikut).
Süsinikuringe vood on mineraalse süsiniku liikumine
taimedesse fotosünteesil (120 ühikut maismaal ja 107
ühikut   ookeanis)   ning  süsiniku   vabanemine
süsihappegaasina  atmosfääri  ja  veekogudesse aeroobse   rakuhingamise  käigus.  Jõed  toovad
ookeani aastas 0,2 ühikut süsinikku. Atmosfääri lisab
olulisel   määral   süsinikku   ka  metsade   raie  ja metsamaa   kasutusele   võtmine   põllumaana  (2   ühikut   aastas).   Atmosfääri   fondist   viib


süsinikku   välja   lagundamata   jäänud   orgaaniliste  setete   ladestumine  ookeani   põhja   (0,1
ühikut aastas) ja  turba ladestumine  soodes. Maailmamere süsinikuvaru ja atmosfääri fond
tänapäeval suureneb (fossiilse süsiniku kaevandamise ja oksüdeerimise arvelt, 5 ühikut).  Lämmastikuringe (109 kg N) Bioloogilise   lämmastikuringe   oluline   fond   on
atmosfäär  (78,1% koostisest).  Bioloogiline  N2
fikseerimine  toob   bioloogilisse   ringesse   170
ühikut lämmastikku (18% toimub veekogudes).
Läbi  taimedele   omastatavate lämmastikuühendite   tekke  atmosfääris toimuvate elektrilahenduste toel satub alla 10%
lämmastikku   bioloogilisse   ringesse.  Primaarse
produktsiooni käigus  assimileeritav lämmastik
pärineb   ökosüsteemide   sisesest   ringest   (1   200 ühikut   maismaal   ja   6   000   ühikut   ookeanis).   Kui   laguahelas   vabanenud   mineraalset
lämmastikku kiiresti eiassimileerita, leostub see muldadest kergesti välja ja liigub põhjavette
või vooluvetega veekogudesse (10 ühikut lämmastikku ookeanisetetesse). Denitrifikatsiooni
teel lahkub atmosfääri tänapäeval rohkem lämmastikku (240 ühikut) kui seda bioloogilise ja
keemilise fikseerimise käigus taimedele kättesaadavaks tehakse (190 ühikut).  Inimtegevus
(keemiatööstus,   toiduainetetööstus,   põllumajandus:   karjakasvatus   →   ammoniaak)   paiskab
lämmastikku   atmosfääri   (100   ühikut   aastas).   Inimese   poolt   õhulämmastiukst
lämmastikväetiste   tootmine  (42   ühikut).   Ökosüsteemides   ringleva   pidevalt   väheneb
lämmastiku   kogus.   Põhjuseks   on   siin   inimtegevus   –kultiveeritakse   vähem   lämmastikku
fikseerivate mikroobidega sümbioosis elavaid taimi. Ammonifikatsioon   (ammonifitseerijad   bakterid)  on   aminorühma   (-NH2)   sisaldavate
orgaaniliste   ainete   bakteriaalne   lagundamine.   Ammonifikatsiooni   lõpp-produkt   on
ammoniaak   (NH3).  Nitrifikatsioon   (nitrifitseerijad   bakterid)  on   ammooniumiooni kaheastmeline oksüdeerimine, algul nitritiooniks (NH4+ → NO2-), pärast nitraatiooniks (NO2-
→ NO3-).  Denitrifikatsioon (denitrifitseerijad bakterid) on mineraalne hingamine, milles
orgaanilise   aine   vesinikult   võetavate   elektronide   lõppaktseptor   on   nitraat   (NO3-  ),   mis
redutseeritakse kas dilämmastikoksiidiks (N2O) või molekulaarseks lämmastikuks (N2).  Fosforiringe (109 kg P) Fosfororiringe   omapäraks   on   atmosfääri  fondi
puudumine,   sest   looduslikke   fosforit   sisaldavaid
gaase   atmosfääris   pole.  Fosforiringes domineerivad   neli   peamist   protsessi:  1) tektooniliste  protsesside käigus paljastuvad  fosforit
sisaldavad kivimid, mille pinnakihtide murenemisel
saavad   fosforit   sisaldavad   mineraalid
kättesaadavaks;  2) füüsilise  erosiooni ja porsumise


tulemusena   lahustuvad   vees   fosforirikkad   mineraalid,   mis   satuvad   mullavette   ning
veekogudesse; 3) voolu- ja põhjavetega kandub fosfor järvedesse ja edasi jõgesid mööda
ookeani; 4) orgaanilistesse ühenditesse ja oksiididesse või karbonaatsetesse mineraalidesse
seotud fosfori settimine ja mattumine veekogude põhjasetetesse.  Veeringe (1012 kg H2O) Ookeanist,   kus   paikneb   97%   maakera   veest,   aurab   igal
aastal   atmosfääri   0,03%.   Vähem   kui   10%   ookeanist
aurustunud   veest   kantakse   maismaa   kohale,   kus   see
lisandub   transpiratsiooni   ning   evaporatsiooni   käigus
ökosüsteemidest atmosfääri paisatud veeaurule ja langeb
sademetena   maapinnale.   Vooluveed   viivad   maismaalt
järvede ja jõgede kaudu pidevalt tagasi ookeani sama palju
vett kui seda ookeanist aurustub. Antartika, Gröönimaa ja
mäestike   jääkilpidesse   on   immobiliseeritud   ca   2% maakera veest, põhjavees paikneb suhteliselt liikumatuna veel 0,6%.