Teilo Tõnn London (Ettekanne EMÜ kursusel „Evolutsioonilised mehhanismid“) 2015 1 Loodusliku valiku teooria Teooria põhineb eeldusel, et Halvemini toime tulevad indiviidid võistlevad organismid jäävad omavahel, püüavad jääda konkurentsis alla ja nende ellu ja maksimeerida oma allajäämist põhjustavad sigimisedukust. geenid kaovad, surevad välja. Kõik elusorganismidel esinevad tunnused on välja kujunenud kohastumise teel – elusolendid sobituvad neid ümbritseva elus ja eluta loodusega. Need, kes keskkonda paremini sobituvad, naudivad suuremat sigimisedukust. Nende geene jõuab järgmisse põlvkonda rohkem. 2 Sugulusvalik (kin selection) Altruistlik tegu on kasulik teistele ja kahjulik iseendale. Sugulusvaliku puhul on
kurgede populatsiooni ka tõenäoliselt looduslikud ohutegurid, mille mõju on veel vähe uuritud. Must-toonekurg on inimpetlik lind ning seega häirib inimtegevus oluliselt tema pesitsusedukust. Ta on väga tundlik pesa juures toimuvatele häiringutele ning samuti ka toitumispaikades. Eestis on tõendeid pesitsusaegse häirimise kohta vähe, kuid selle põhjuseks on asjaolu, et häirimisjuhte on raske kindlaks teha. Häirimine toitumispaikades mõjutab lindude sigimisedukust. Eestis pole häirimise mõju toitumispaikades uuritud, kuid arvatakse, et toitumispaikades olev varjav taimestik vähendab häirimist ning pikema päevaga pesitsusaldel (nagu Eestis) on häirimine väiksem kui lõuna pool, kuna häirimatut valget aega, millal inimesed magavad, on kauem. Toitumisalade degradeerumine on Eestis tõenäoliselt suure tähtsusega ohutegur. Toitumisalade kvaliteedi langus mõjutab otseselt sigimisedukust. Heas toitumises 6
oktoobril (Väli. 2005). Nelja aastane suur-konnakotkas, Juku, kes püüti kinni augustil 2005. Aastal 2005 oli arvatavasti Jukul esimene pesitsus ja edukalt. Juku pesas kasvas kaks poega. Kahjuks hukkus Juku samal aastal talvitudes Serbia, Horvaatia piiril (Väli. 2005). 5. Kontroll 5.1 Seire Seireprogrammi „Kotkad ja must-toonekurg“ , kuhu kuulub suur-konnakotas, eesmärgiks on Eestis pesitsevate kotkaste ja must-toonekure arvukuse ja selle muutuse jälgimine. Seires jälgitakse ka sigimisedukust ja ohutegurite mõju. Seireprogrammis kogutud informatsiooni kasutatakse liikide kaitse korralduses. Seire üheks jälgitavaks ohutegurite mõjuks on majandustegevusest põhjustatud muutusi looduskeskkonnas, enamjaolt vanades metsades ja märgaladel. Kotkad on tippkiskjad ja paiknevad toiduahela tipus, on üheks ohuteguriks ladestuvad mürkained (DDT, raskmetallid). Üks võimalus selle jälgimiseks on sigimisedukuse jälgimine. „Kotka ja must-toonekurg“ programmi kuuluvad järgmised
Pesitsemise ebaõnnestumist on põhjustanud ka metsnugise rüüste. Pesitsusaegne häirimine jaguneb kaheks: häirimine pesa juures ja häirimine toitumispaikades. Häirimine pesapaikades. Peetakse väga tundlikuks inimtegevuse suhtes pesapaiga läheduses Lätis nt on inimtegevuse häirimise tagajärjeks olnud 1020% poegade või munade hukkumine. Üheks põhjuseks, miks toimub häirimine on asjaolu, et häirimisjuhte on raske kindlaks teha. Häirimine toitumispaikadel Mõjutab sigimisedukust. Eestis pole häirimise mõju toitumispaikadel uuritud. Häirimise intensiivsust vähendab toitumispaika varjav taimestik. Toitumisalade degradeerumine: Looduslike toitumisalade kuivendamine Tihe melioratsioonivõrk juhib kiiresti vee ära ja poegade toitmise ajaks kahaneb toidubaas looduslikult mitmekesise maastikuga võrreldes tunduvalt. Musta- toonekure langus 1980-ndatel võis olla seotud just 10-20 aastat varem toimunud metsakuivendusega.
Soome lahe idaosas ja Väinameres (joonis 1). 20. sajandi alguses elas Läänemeres paarsada tuhat viigrit, tänaseks on alles jäänud vaid 10 000. Eestis oli 1996. aastal umbes 1500 viigerhüljest, Soome lahe Eesti vetest on liik viimasel kümnendil taandunud. Väga aeglast juurdekasvu Läänemeres võib märgata vaid Põhjalahes. Suurimaks ohuks viigritele on merre kogunenud keskkonnamürgid, mis pärsivad hüljeste sigimisedukust ja nõrgestavad vastupanuvõimet haigustele. Eesti vetes mõjuvad ebasoodsalt ka soojad talved, kui poegimiseks sobivat jääd jääb väheseks. Selleks, et viigreid kaitsta on nad arvatud kaitsealuste liikide II kaitsekategooriasse ja punase raamatu tähelepanu vajavate liikide hulka. (Rahvusvahelise tähtsusega looma- ja taimeliigid, 2004) Joonis 1. Viigrite levik Eestis aastatel 1980 2001. (Rahvusvahelise tähtsusega looma- ja taimeliigid, 2004)
evolutsioonile seletuse loodusliku valiku teooria näol. Sellega nihkus kohastumuste ja looduse plaanipärasuse probleem täielikult loodusteaduse pädevusse. Ta asendas teoloogilise teleoloogia teadusliku teleoloogiaga. Välja otsitud andmebaasist "http://et.wikipedia.org/wiki/Kohastumus" Kohastumine ja kohastumus Loodusliku valiku tagajärjel sagenevad järglaspõlvkondades isendid, kes on oma vanematelt pärinud (antud tingimustes) suuremat sigimisedukust soosivad geenid. Evolutsioneeruvas populatsioonis on seetõttu selliste geenide sagedus järglaspõlvkonnas suurem, kui vanemate põlvkonnas. Sellise protsessi tagajärjeks on vastus valikule (response to selection). Kui vastus valikule toimub piisavalt paljude põlvkondade vältel, siis nimetatakse seda protsessi kohastumiseks (adaptation; adaptation process) ja tekkinud fenotüübilist muudatust geneetiliseks adaptatsiooniks e. kohastumuseks (jällegi adaptation) Kohastumuste
hulga suurenemisega jne. ) Veelkord: mitte kaugeltki alati ei saa muutust kutsuda adaptatsiooniliseks siis ja seal, kus on tegemist vastusega keskkonnatingimuste muutumisele. Osa füsioloogilisi vastureaktsioone ei ole mitte kohanemine, vaid organismi ebaadekvaatne "proov" kohaneda. Piiri tõmbamine pole alati lihtne. Fitness Fitness kasulik mutatsioon. Nt valk, mis lõhustab ka mingit teist ainet. Finessiga iseloomustatakse genotüüpide sigimisedukust Fitness suhtearv, mis näitab, isendi suguvõimelisse ikka jõudnud järglaste arv jagatud populatsiooni vastava keskmisega. Kui see arv on suurem kui 1, siis selle fenotüübi taga peidus olev genotüüp omab olulist tõenäosust hakata tasapisi populatsioonis levima. Suguliselt paljunevas populatsioonis on tema levik märksa kiirem kui mittesuguliselt paljunevates, sest viimastes on eelisleviku tempo määratud ära tõepoolest vaid klonaalselt,
siis kuidas? Saavad tekkida, seda kinnitas Darwin. Selliste tunnuste päritolu ei saa seletada loodusliku valikuga, sellised tunnused on kasulikud paarumiskonkurentsis. Sugulise valiku teooriaga saab seletada, kuidas tekkisid signaaltunnused ehk ornamendid (raiskamine), sport, keel, muusika, kunst ja soolised erinevused elueas. · Kuidas on investeeringud sigimisse seotud potentsiaalse sigimiskiirusega eri sugupooltel? Emaste sigimisedukust piirab investeeringute kulukus (munarakkude piiratus). Aga isasel organismil piirab sigimisedukust sigimispartnerite arv (mida rohkem partnereid, seda suureb sigimiskiirus). Sellest tuleneb sugupoolte vaheline konflikt sigimisedukuses. (Bateman, 1948) Isaste sigimisedukuse varieeruvus on suurem kui emastel. Trivers, 1972 - tegi batemani jutust üldistused: enam investeeriv sugupool (enamasti emased) on teisele
4 tüüpi liblikaid (mida laboris ka saadakse), aga looduses esineb 2 erinevat tüüpi kirjud sabaga ja tumedad sabata. LV säilitab mittejuhusliku assotsiatsiooni värvuse ja tiivakuju vahel sabaga kirju sarnaneb halvamaitselisele liigile, mida linnud ei söö ja tumedaid linnud ei märka. Teised 2 tüüpi süüakse lihtsalt ära, sestap neid ei esine. 41. Kohasus on keskne mõiste paljudes bioloogia harudes ja ta kirjeldab isendi või teatud tüüpi isenditehulga sigimisedukust oma elukeskkonnas ja populatsiooni. Kohasust võib väljendada arvuliselt või vähemalt peab saama erinevaid kohasusi järjestada. 42. Kohastumus fenotüübilise tunnuse variant, mis on realiseerunud antud keskkonnas maksimaalselt sobivaimana liigi paljude sama tunnuse variantide seast 43. Geneetilised parasiidid - elemendid, mis replitseeruvad peremehe genoomist sõltumatult tõeliselt isekas geen kahandab kandja kohasust, allub mitte mendellikule pärilikkusele 44
Mõnikord on konnakotkapaaril mitu pesa, mida aastati vahetatakse. Pesa asutakse ehitama või korrastama kohe saabumise järel. Täiskurnas on aprilli lõpus, mai alguses üks- kaks (väga harva kolm) muna. Emaslind hakkab hauduma kohe pärast esimese muna munemist, mistõttu pojad kooruvad eri aegadel, haudevältus on 3741 päeva. Pojad lennuvõimestuvad 8-9 nädala vanuselt, meil tavaliselt augusti esimesel poolel. Lennuvõimestub reeglina 1, väga harva 2 poega. Eesti konnakotkaste sigimisedukust iseloomustab 3-aastane tsüklilisus, mis tuleneb peamiste saakloomade uruhiirte arvukuse muutusest. Tipp-aastatel võib produktiivsus ulatuda keskmiselt üle 0,8 poja paari kohta, kuid tsükli madalseisus võib see langeda alla 0,3. Levik ja arvukus Väike-konnakotkas on arvukaim kotkaliik nii Euroopas kui ka Eestis. Saja aasta eest polnud see liik nii sage kui praegu, kuid arvukus langes veelgi 20. sajandi esimesel poolel toimunud "kullisõja" mõjul. Hiljem on
ületades organism enam elada ei saa, organism hukkub. OPTIMAALNE TSOON - ökoloogilise teguri intensiivsuste vahemik, mis on organismi elutegevusele soodne 6. Kohastumine ja kohanemine Fülogeneetilised (kohastumused) - nende muutustega kaasneb ka genotüübi muutumine. Lisatekst, et oleks arusaadav: Loodusliku valiku tagajärjel sagenevad järglaspõlvkondades isendid, kes on oma vanematelt pärinud (antud tingimustes) suuremat sigimisedukust soosivad geenid. Evolutsioneeruvas populatsioonis on seetõttu selliste geenide sagedus järglaspõlvkonnas suurem, kui vanemate põlvkonnas. Kohastumuste e adaptsiooni äratundmine looduses ei ole kerge, sest enamasti ei ole meil olnud võimalust jälgida protsessi, mis selleni viis. Lihtsuse mõttes võib kohastumust defineerida kui tunnust, mis on evolutsioneerunud seetõttu, et ta tõstis omaniku kohasust. Kohastumused võivad olla äärmiselt täpsed ja keerukad, nagu nt
on iga elupaigalaigu keskosa servale lähemal. Killustumine võib piirata liikide võimalusi levida ja uusi alasid koloniseerida (nt mõned imetajad ei ületa lagedaid alasid). Loomade toitumisvõimalused vähenevad, kuna ressursse on väikesel elupaigalaigul vähe. Populatsiooni kaheks jagamine võib põhjustada populatsiooni arvukuse languse või isegi väljasuremise. Kuidas ökolõkse ära tunda? Vaja on teada sigimisedukust erinevais elupaikades (läte-mülgas). Ökolõksu tekkimine on seotud teatud inimtegevusega loomade elupaigas. Selge on seos ökolõksu kontseptsiooni ja läte-mülgas süsteemi teooria vahel. Aktraktiivne mülgas on ökolõks. Ökolõksu kujunemist peab eeldama, kui nt liigi poolt traditsiooniliselt eelistatud elupaika introdutseeritakse uusi kiskjaid, keda seal varem kunagi pole esinenud või nt kui madalakvaliteedilisse elupaika
et elada ületalve. Kehatemperatuur ei lange oluliselt, ainevahetus ei ole nii loid kui talveune korral. Ebasoodus aeg elatakse üle talletunud rasvavaru arvel. · Pärilik kohastumine e. evolutsiooniline adaptatsioon põhineb pärilikel omadustel ja püsib isendi elu jooksul. Kohastumuse liigid: · Loodusliku valiku tagajärjel sagenevad järglaspõlvkondades isendid, kes on oma vanematelt pärinud (antud tingimustes) suuremat sigimisedukust soosivad geenid. Evolutsioneeruvas populatsioonis on seetõttu selliste geenide sagedus järglaspõlvkonnas suurem, kui vanemate põlvkonnas. Sellise protsessi tagajärjeks on vastus valikule. Kui vastus valikule toimub piisavalt paljude põlvkondade vältel, siis nimetatakse seda protsessi kohastumiseks. · Pärilike kohastumiste kõrval on organismidel ka fenotüüpseid kohanemisi e. aklimatsioone
koostegutsemine (tuleb mõlemale osalisele kasuks, kuid ei ole esmatähtis), mutualism e sümbioos (tuleb mõlemale osapoolele kasuks ning on elutähtis) Liikidevaheliste suhtetüüpidega käib tüüpiliselt kaasas suur kommunikatsioon (semiootika jaoks väga huvitav) Mutualismiks nimetatakse liikidevahelist suhet, mis on kasulik mõlemale osapoolele (kooselu suurendab sümbiondi arvukust või sigimisedukust). Mutualistlikke suhteid on väga eritüübilisi ja erineva intensiivsusega lindude ajutistest segaparvedest kuni mükoriisa e seenjuure ja samblikeni (on füüsilises keskkonnas kogu aeg koos). Putukate ja õistaimede vaheline tolmendamissuhe füüsilises keskkonnas siiski lahus ning aeg-ajalt puutuvad kokku. Vaade, mida toetas Lynn Margulis: päristuumsed rakud olemuselt sümbiootiliselt (algselt organellid iseseisvad rakud). Sümbioidsed suhted
- Nt: teopopulatsioon, kus lõhestav valik soosib väga heledaid või väga tumedaid. Juhtub siis kui teopopulatsioon asub ümber piirkonda, kus heledal maapinnal on tumedad kivid Suguline valik - Loodusliku valiku vorm, mille tõttu kujunevad sugupooltel sellised omadused, mis annavad neile eelise võitluse paarilise pärast - Võivad areneda ka sellised omadused, mis vähendavad isendi võimalusi ellu jääda kuid suurendavad sigimisedukust - Nt: isase paabulinnu sabasuled mida uhkema sulestikuga lind, seda rohkem ta emasele meeldib seda edukam isane peab olema, et sellist sulestikku välja kanda ja sealjuures ka ellu jääda Kohastumuse kujunemine - Kohastumine organismi ehituses ja elutegevuses toimunud pöördumatud ja pärilikud muutused, mis tagavad paremad võimalused ellujäämiseks ja järglaste saamiseks on eeldused liigi püsima jäämiseks!!!
fragmentide servaala suhe sisealasse suurem ja teiseks on iga elupaigalaigu keskosa servale lähemal. Killustmine võib piirata liikide võimalusi levida ja uusi alasid koloniseerida (nt mõned imetajad ei ületa kagedaid alasid). Loomade toitumisvõimalused vähenevad, kuna ressursse on väikesel elupaigalaigul vähe. Populatsiooni kaheks jagamine võib põhjustada populatsiooni arvukuse alnguse või isegi väljasuremise. 4) Kuidas ökolõkse ära tunda? Vaja on teada sigimisedukust erinevais elupaiakdes (läte-mülgas). Ökolõksu tekkimine on seotud teatud inimetegevusega loomade elupaigas. Selge on seos ökolõksu kontseptsiooni ja läte-mülgas süsteemi teooria vahel. Aktraktiive mülgas on ökolõks. Ökolõksu kujunemist peab eeldama, kui nt liigi poolt traditsiooniliselt eelistatud eluapika introdutseeritakse uusi kiskjaid, keda seal varem kunagi pole esinenud või nt kui madalakvaliteedilisse elupaika tuuakse uusi elemente, mis
naiste ja isaste sigimisedukus peaks keskmiselt olema sama o Isaste sigimisedukus > emaste sigimisedukus o Naiste jaoks surra nii, et sust kedagi järele ei jääks, on naistel väiksem, kuid võimalus, et sured nii, et sul on rohke järglasi, on meestel tõenäolisem. · R. Trivers 1972 o Isased suudavad sigida kiiremini kui emased =>iga konkreetne isane saab oma sigimisedukust suurendada teiste isaste arvelt o Paarumiskonkurents kõikide maailmahädade algpõhjus (ületarbimine) o põhjus, miks meil on rohkem meesprofessoreid ja miks naised kauem elavad (sest mehed suudavad tänu kogu sellele konkurentsile tekkinud suurem edasipüüdlikkus) o mehed on naistest enam motiveeritud riskima, võima ja raha omama, sest meeste kasu rahast on suurem kui naistele rahakasu.
jääda ja valivateks teguriteks on nii abiootilised kui biootilised keskkonnatingimused, siis sugulise valiku valivaks pooleks on liigikaaslased. Sageli on looduslik valik ja suguline valik omavahel mõningases vastuolus. Tegelikult võib kõiki eespool loetletud käitumisviise (turniirid, võistulaulmised, kurameerimine, väline ilu) nimetada organismile kahjulikeks. Niisiis soosib suguline valik sageli tunnuseid, mis kahandavad isendi tõenaäsust ellu jääda kuid suurendavad tema sigimisedukust. 44. Alternatiivsed strateegiad liigi sees, tasakaal nende vahel? Sageli võivad sama liigi erinevad isendid kasutada mõne ülesande lahendamiseks erinevaid strateegiaid. Nagu eelnevast võib järeldada, võivad koos eksisteerida mitu käitumisstrateegiat samal ajal, olles koik optimaalsed. Miks ikkagi eksisteerivad üheaegselt mitu strateegiat, millest ükski pole parem kui teine. Muutlikus ja heterogeenses keskkonnas osutub ühel juhul voi ühel alal edukaks üks ja teisel
VII KÄITUMISE FUNKTSIOON Bioloogilise funktsiooni mõiste etoloogias - Sõnal „funktsioon“ on evolutsioonilises bioloogias kindel spetsiifiline sisu: Organismi mingi omaduse bioloogiliseks funktsiooniks on selle omaduse valikuline väärtus, mis suurendab organismi evolutsioonilist kohasust. Evolutsioonilise kohasuse ehk fitnessi all mõistetakse sisuliselt organismi bioloogilist edukust ehk tema ellujäämise tõenäosust ja/või sigimisedukust. Isend, kellel vastav omadus esineb või kellel see on paremini väljendunud, on bioloogiliselt edukam kui see isend, kellel seda ei esine või kellel see on nõrgemini väljendunud. Organismide omaduste hulka kuulub kahtlemata ka nende käitumine, mis koosneb spetsiifilistest käitumismustritest. Seega mõistavad etoloogid käitumismustrite funktsiooni all seda, kuidas need aitavad kaasa organismi bioloogilisele edukusele suurenemisele.
seirega seotud rakendusuuringud. Rakendusuuringute põhjal saab teha omakorda täpsustusi seire metoodikas. Külastajatepoolne mõju kaitsealale võib olla väga mitmetine: • otsene külastajate poolt põhjustatud erosioon ja mulla degradeerumine; • fauna häirimine, mis olenevalt iseloomust võib lühiajaliselt esile kutsuda fauna käitumismustrite muutusi ning võib mõjutada sigimisedukust. Pikemas perspektiivis võib pidev liigne häirimine põhjustada fauna liigilise koosseisu muutusi; • floora häirimine. Külastajatepoolne liigne tallamine võib põhjustada liigilise koosseisu muutuseid taimekooslustes, põhjustades väiksema tallamistaluvusega taimede hävimist ning suurema häiringutaluvusega taimedele konkurentsieelise andmist; • külastajate poolt põhjustatud müra ja vibratsioon;
annaabi.ee 
