E.coli kromosoomis DNA replikatsioon Peter J. Russell, iGenetics: Copyright © Pearson Education, Inc., publishing as Benjamin Cummings. JÄTK: Peter J. Russell, iGenetics: Copyright © Pearson Education, Inc., publishing as Benjamin Cummings. Tsirkulaarse kromosoomi replikatsioon E. coli : 1. Kaks repl. Kahvlit moodustavad teeta sarnase struktuur () 2. Moodustuvad positiivsed superspiraalid 3. Topoisomeraasid vabastavad superspiraalid, nii et DNA saab edasi lahkneda Süntees viirustel 1. Katkemine, moodustub 5' ots kui praimer 2. Võib alata ükskõik kuskohast genoomis, võimaldab palju sünteese kiiresti 3. Viiruse kokkupanekul lõigatakse individuaalsed kromosoomid ja pakitakse DNA replikatsioon eukarüootidel Kopeeritakse rakutsükli S faasis Põhilised kontrollpunktid: 1. Raku oma suurus ja sobiv keskkond. 2
Mida kõrgem GC sisaldus, seda kõrgem Tm DNA tertsiaarstruktuur DNA molekul võib olla lineaarne või tsirkulaarne Rõngasmolekulid võivad omakorda olla relakseerunud või superspiraliseerunud topoloogiaga Superspiraalne vorm on väiksema stabiilsusega, ent in vivo on tsirkulaarsed DNA molekulid sageli superspiraalsed Superspiralisatsioon võib olla oluline replikatsiooni ja transkriptsiooni regulatsioonil DNA molekulide topoloogilisi üleminekuid katalüüsivad topoisomeraasid RNA struktuuri elemendid RNA funktsionaalne ja struktuurne erinevus DNAga võrreldes baseerub kahel olulisel detailil: 1. RNA struktuuri kuulub riboos ja mitte desoksüriboos 2. RNA struktuuri kuulub lämmastikalus uratsiil ja mitte tümiin Lisa OH rühm suhkru koosseisus muudab RNA hüdrolüüsi suhtes tunduvalt labiilsemaks RNA molekul koosneb alati ühest kovalentselt seotud ahelast RNA ei moodusta pikka lineaarset kaksikheeliksi struktuuri
praimerit ainult replikatsiooni alguspunktis Okazaki fragmentide puhul on iga fragmendi sünteesiks vaja uut praimerit. Okazaki fragmentide sünteesi initsiatsiooniks on vaja valkkompleksi, mida nimetatakse praimosoomiks. Praimosoom koosneb DNA helikaasist ja primaasist. Praimosoom liigub mööda DNA molekuli, kasutades ATP energiat. DNA helikaas keerab lahti DNA kaksikahela ja DNA primaas sünteesib praimeri. RNA praimeritelt jätkab sünteesi DNA polümeraas III. DNA topoisomeraasid teevad DNA ahelatesse ajutisi katkeid, et soodustada DNA ahelate lahtikeeramist. Üksikahelalist DNA-d stabiliseerivad sellele seonduvad SSB (single strand binding protein) valgud. RNA praimerid asendatakse hiljem DNA-ga DNA polümeraas I poolt ning DNA ahelad ühendatakse fosfodiestersidemete kaudu DNA ligaasi poolt. DNA polümeraas I lagundab RNA praimeri 5'® 3' eksonukleaasse aktiivsusega ja sünteesib asemele DNA ahela 5'® 3' polümeraasse aktiivsusega. 97. DNA güraas.
Painded: tekivad enam kui nelja järjestikuse A esinemisel DNA ahelas. Ristikujulised ja juuksenõelstruktuurid tekivad palindroomsete järjestuste esinemise korral (palindroomseteks nim kaheahelalise DNA järjestuselõike, kus esineb kahekordnse sümmeetriaga pöördkordused). Superspiraalid. DNA kaksikheeliks on keerdunud ümber imaginaarse toroidi, ümber iseenda või asetsevad pikas lineaarses ahelas. Ensüümid (topoisomeraasid, güraasid) võivad luua või kõrvaldada superspiraale. Lämmastikalused paarduvad omavahel vesiniksidemete kaudu. Paarid moodustuvad puriinide ja pürimidiinide vahel komplementaarsusprintsiibi alusel. A=T(DNA) või U(RNA), G=C 4. RNA struktuurielemendid. RNAde struktuuritasemed: mRNA: 1o (oletatakse ka 2o); tRNA: 1o, 2o, 30; rRNA: 1o, 20, 3o, 4o. tRNA sekundaarstruktuur. Ristikheinaleht. Ulatusliku H-sidemete võrgustiku tekke tõttu tRNA palindroomsetes lõikudes
DNA-l kaks nukleotiidiahelat, mis koos nõrkade H-sidemetega Moodustuvad N-aluspaarid Adeniin:Tümiin (2 H-sidet) ja Guaniin:C (tsütosiin) (3 H-sidet) Seetõttu on DNA ahelad komplementaarsed DNA ahelad antiparalleelsed Heeliks ringjas (1. ja 11. kohakuti) o DNA tuumas ca 23 000 geeni DNA replikatsioon o o Replikatsioonikahvel (DNA ahelad lahus) DNA topoisomeraasid (muudavad DNA spiralisatsiooni) DNA helikaasid (teevad ahelad lahti) SSB valgud (kaitsevad üksikahelalist DNA-d) o Ahelate eristamine Liiderahel (pidev süntees DNA püolümeraas III- abil) Mahajääv ahel (moodustub praimosoom, süntees fragmentidena) Okazaki fragmendid o RNA praimer (sünteesitakse RNA polümeraasiga) o DNA polümeraas III (viib läbi DNA matriitssünteesi)
nukleosiidist, mis on omavahel ühendatud fosfaatrühmaga ning mis sisaldavad desoksüsuhkrut ning lämmastikalust (guaniin, adeniin, tümiin, tsütidiin). 2. Sekundaarstruktuur – biheeliks, keeru kõrgus 34 A, keeru laius 20 A. Vasakukäeline. Biheeliksit hoiavad koos komplementaarsete lämmastikaluste vahelised vesiniksidemet; A=T ja G≡C. 3. Tertsiaarstruktuur – keerdumine (supercoiling). Enne replikatsiooni tuleb lahti harutada. Seda teostavad topoisomeraasid, ensüümid, mistõttu saab neid bakteritel inhibeerida nt tsiprofloksatsiiniga, mis on kinolooni tüüpi antibakteriaalsed ravimid, fluorokinoloonid. 4. Kvateraarstruktuur - kromosoom DNA kui ravimi sihtmärk Interkalaarsed agendid tungivad nukleiinhapete aluspaaride kihtide vahele, moonutades kaksikspiraali kuju, mis takistab DNA replikatsiooni ja transkriptsiooni. Alküleerivad agendid on tugevad elektrofiilid, mis nukleofiilidega moodustavad tugevaid kovalentseid sidemeid.
2. DNA replikatsioon Duplikatsiooniprotsess, mis leiab aset matriitsilt kopeerimise tulemusel. Näiteks DNA de novo süntees. Replikatsiooni etapid: ensüüm helikaas lõhub DNA biheeliksi, ensüüm DNA-polümeraas seondub DNA ahelaga, DNA-polümeraas sünteesib mõlema DNA ahelaga komplementaarsed uued DNA ahelad, replikatsioon lõppeb, kui DNA-ahelalt on sünteesitud uus DNA molekul. DNA replikatsiooni komponendid Replikatsioonikahvel (DNA ahelad lahus) DNA topoisomeraasid (muudavad DNA spiralisatsiooni) DNA helikaasid (teevad ahelad lahti) SSB valgud (kaitsevad üksikahelalist DNA-d) Ahelate eristamine Liiderahel (pidev süntees DNA püolümeraas III- abil) Mahajääv ahel (moodustub praimosoom, süntees fragmentidena) Okazaki fragmendid RNA praimer (sünteesitakse RNA polümeraasiga) DNA polümeraas III (viib läbi DNA matriitssünteesi) DNA fragmentide ühendamine DNA polümeraas I (RNA lõigatakse välja ja tühik sünteesitakse täis)
Koosnevad reeglina ~40 bp piirkonnast, mis asub RNA sünteesi alguskohast 5'-suunas. Promootor sisaldab 2 konsensusjärjestust: (1) ,,-35 regioon" TTGACA konsensusjärjestus ja (2) Pribnow järjestus TATAAT konsensusjärjestus -10 juures. RNA ahela elongatsiooni katalüüsib põhipolümeraas, mitte sigma subühik. Polümeraasi täpsus on 1 viga 10000 aluse kohta. Elongatsiooni kiirus on 20-50 alust sekundis (aeglasem 3 vesiniksideme-rikastes piirkondades). Topoisomeraasid e güraasid eelnevad ja järgnevad polümeraasile, et leevendada despiraliseerumisest tingitud pingeid. Ahela terminatsioon. (1) ,,juuksenõela" mehhanism: G:C rikas piirkonda transkriptsioonil moodustub sisemise homoloogsusega RNA, mis moodustab sekundaarseid kaksikahelaid e. juuksenõela struktuure. See struktuur aeglustab RNA polümeraasi liikumist
sekundaarstruktuure: Painded: tekivad enam kui nelja järjestikuse A esinemisel DNA ahelas. Ristikujulised ja juuksenõelstruktuurid tekivad palindroomsete järjestuste esinemise korral (palindroomseteks nim kaheahelalise DNA järjestuselõike, kus esineb kahekordnse sümmeetriaga pöördkordused). Superspiraalid. DNA kaksikheeliks on keerdunud ümber imaginaarse toroidi, ümber iseenda või asetsevad pikas lineaarses ahelas. Ensüümid (topoisomeraasid, güraasid) võivad luua või kõrvaldada superspiraale. DNA tertsiaarstruktuur - nukleiinhappe ruumiline struktuur DNA kvaternaarstruktuur- kompleksid valkudega (kromatiin), kõrgemat järku nukleiinhapete organisatsioon Lämmastikalused paarduvad omavahel vesiniksidemete kaudu. Paarid moodustuvad puriinide ja pürimidiinide vahel komplementaarsusprintsiibi alusel. A=T(DNA) või U(RNA), G=C. A ja T kaks H-sidet, G ja C kolm. G:C piirkonnad on stabiilsemad. Chargraffi reeglid
selleks, et sünteesitaval polünukleotiidahelal oleks vaba 3'-OH ots, kuhu DNA polümeraas saab liita nukleotiide). · Vajalik ka AT-rikas regioon ja teatud DNA järjestused Replikatsioon toimub interfaasis Praimer - uue ahela algus · Lühike oligonukleotiidi (DNA või RNA) järjestus, mis on komplementaarne DNA järjestusega. · Vajalik DNA ahela sünteesi alustamiseks, sest polümeraasil on vaja vaba 3'-OH otsa. DNA helikaas - Eraldab DNA ahelad teineteisest. DNA topoisomeraasid - katalüüsivad DNA ahelatesse ajutisi katkeid, et ei tekiks super- keerde. Superkeerd takistaks replikatsiooni jätkumist. Okazaki fragment - katkendlikult, lühikeste fragmentidena sünteesitav DNA Praimosoom - DNA sünteesi initsiatsiooniks on vaja valkkompleksi, mida nimetatakse praimosoomiks. · Praimosoom koosneb DNA helikaasist ja primaasist. · Primaas sünteesib RNA praimerid. (loeng 4 replikatsioon, transkr.) Nukleiinhapped - Kahte tüüpi nukleiinhapet
Eristatavad on 5 põhilist histoonide klassi: H2A, H2B, H3 ja H4 kuuluvad nukleosoomi koostisesse; histoon H1 asub linker-DNA alas. Protamiinid on tugevalt aluselised valgud, mis on ehituselt histoonidest lihtsamad ning ei sisalda türosiini. Protamiinid asendavad histoone spermides, võimaldades DNA väga tugeva kokkupakkimise. Histoone määravad geenid asuvad eükarüootide genoomis tandeemsete kordustena. Mittehistoonsete kromosoomivalkude hulka kuuluvad DNA topoisomeraasid, HMG valgud, teatud DNA-ga järjestsspetsiifiliselt seonduvaid valke, RNA polümeraasid, DNA süntetaasid ja proteiinkinaasid. Ensüüm topoisomeraas I ülesandeks on keerata lahti DNA keerd, tehes enne lõike ühte ahelasse. Topoisomeraas II lõhub kaheahelalise DNA, võimaldades DNA lahtikeerrumise parandab lõikekoha ehk siis katalüüsib DNA heeliksi pöörduvaid katkemisi. Eukarüootide kromosoomides on DNA umbes 1200-kordselt kokku pakitud. Kromatiini pakkimise
- DNA ahelad antiparalleelsed 10.DNA replikatsioon - DNA replikatsioon on poolkonservatiivne – mõlema vanemahela info põhjal sünteesitakse uus komplementaarne ahel DNA replikatsiooni komponendid Replikatsioonikahvel (DNA ahelad lahus) Moodustub replikatsiooi käigus – replikatsioon toimub bakteri kromosoomis kahesuunaliselt ning moodustub kaks Y-kujulist struktuuri e replikatsioonikahvlit - DNA topoisomeraasid (muudavad DNA spiralisatsiooni - DNA helikaasid – teevad ahela lahti - SSB valgud – kaitsevad üksikahelalist DNAd Ahelate eristamine - Liiderahel – pidev süntees DNA püollümeraas II abil - Mahajääv ahel – moodustub parimosoom, süntees fragmentidena - Okazaki fragmendid – RNA praimer, DNA polümeraas III - DNA fragmentide ühendamine – DNA polümeraas I, DNA ligaas 11.Transkriptsioon
..6 ("six- cutter") või rohkem aluseid Leiavad laialdast kasutamist geenitehnoloogias DNA SEKUNDAARSTRUKTUUR Kaksikspiraal, mida fikseerivad vesiniksidemed komplementaarsete lämmastikaluste vahel. DNA TERTSIAARSTRUKTUUR e superspiraalid (a) DNA kaksikheeliks on keerdunud spiraaliks ümber imaginaarse toroidi. (b) DNA on keerdunud ümber iseenda. (c) Eukarüootne DNA (pikk, lineaarne ahel) on keerdunud ümber iseenda (kromosomaalse DNA mudel). Topoisomeraasid ja güraasid - ensüümid, mis võivad tekitada või kõrvaldada superspiraale. Kromosoomid Kromosoomid on kromatiini struktureerunud vormid. NB! 1DNA molekul + valgud = kromosoom Kromatiin = nukleoproteiinkompleks, koosneb DNAst, histoonidest ja mittehistoonsetest valkudest. DNA keritakse ümber histoonvalgu poolide Histoonid on oligomeersed aluselised valgud; seostuvad tugevalt DNAga Tekib nukleosoom ehk "helmekee". See on kromo-soomi formeerumise esimene etapp.
3´OH tuleb RNA praimerist , mille sünteesib DNA primaas. Juhtahel sünteesitakse pidevana, mahajääv ahel Okazaki fragmentidena (RNaseH lagundab RNA, tühimikud täidab DNA polümeraas ja eri fragmendid ühendab fosfodiestersidemega DNA ligaas). Lisaks osalevad ensüümid, mis ületavad DNA replikatsiooni käigus tekkivad ruumilised takistused. Üksikahelalist DNA-d stabiliseerivad valgud. Topoisomeraasid teevad DNA ahelatesse ajutisi auke ja katkeid. DNA sünteesi katalüüsib DNA polümeraas. DNA polümeraasi kopeerimisvigade arvu vähendab ensüümi 3´-5 ´eksonukleaasne aktiivsus, mis eemaldab mittepaardunud nukleotiidi. Reparatsioon ehk vigade parandus on ahelapõhine. 25.Geen ja genoom. DNA järjestuse lõik, funktsionaalne ühik, mis kodeerib valku või struktuurset, katalüütilist või regulatoorset RNAd (regulatoorsed
Üks DNA ahel on kaksikheeliksis roteerunud fikseeritud ahela suhtes kas parema- või vasakusuunaliselt. Positiivne superspiralisatsioon – keerdumine toimub kaksikheeliksi pöördumise suunas, paremasuunaliselt (DNA tihedamalt kokku keeratud). Negatiivne superspiralisatsioon – vaba ahela vastassuunaline, fikseeritud ahela suhtes vasakule roteerumine (DNA ahelad rohkem lahti keeratud ja võivad eralduda). DNA superspiralisatsiooni tekitavad topoisomeraasid. DNA güraas (topoisomeraas II) tekitab negatiivset superspiralisatsiooni. 46. Eukarüootsete kromosoomide koostis ja struktuur. Suur osa eukarüootsest DNAst ei ole kodeeriv. Eukarüootidel on genoom jaotunud mitmeks erinevaks kromosoomiks ning enamasti on kõiki kromosoome 2 komplekti. Kromosoom koosneb ühest pikast DNA molekulist. Võrreldes bakteri DNAga on eukarüoodi DNA märksa kompaktsem. Inimese genoomi moodustava DNA kogupikkus on 1 m. DNA ahel keeratakse ümber
- Juhtahel sünteesitakse pidevana, mahajääv ahel Okazaki fragmentidena RNaseH lagundab RNA, tühimikud täidab DNA polümeraas ja eri fragmendid ühendab fosfodiestersidemega DNA ligaas - Lisaks osalevad ensüümid, mis ületavad DNA replikatsiooni käigus tekkivaid ruumilisi takistusi DNA helikaas sulatab kaksikahela lahti Üksikahelalist DNAd stabiliseerivad valgud Topoisomeraasid teevad DNA ahelatesse ajutisi auke (nick) ja katkeid (break) - Päristuumsetel rakkudel toimub see enne mitoosi ja meioosi. Matriitssüntees- st, et DNA , RNA ja valgud sünteesitakse olemasolevate molekulide (DNA või RNA) ahelate alusel, mis määravad sünteesitavate molekulide monomeeride järjestuse. Sel teel tagatakse geeneetilise info ülekanne. 25. Geen ja genoom
- Juhtahel sünteesitakse pidevana, mahajääv ahel Okazaki fragmentidena RNaseH lagundab RNA, tühimikud täidab DNA polümeraas ja eri fragmendid ühendab fosfodiestersidemega DNA ligaas - Lisaks osalevad ensüümid, mis ületavad DNA replikatsiooni käigus tekkivaid ruumilisi takistusi DNA helikaas sulatab kaksikahela lahti Üksikahelalist DNAd stabiliseerivad valgud Topoisomeraasid teevad DNA ahelatesse ajutisi auke (nick) ja katkeid (break) - Päristuumsetel rakkudel toimub see enne mitoosi ja meioosi. Matriitssüntees- st, et DNA , RNA ja valgud sünteesitakse olemasolevate molekulide (DNA või RNA) ahelate alusel, mis määravad sünteesitavate molekulide monomeeride järjestuse. Sel teel tagatakse geeneetilise info ülekanne. 25. Geen ja genoom
Vaba ahela vastassuunaline roteerumine viib negatiivse superspiralisatsiooni tekkele. Negatiivse superspiralisatsiooni puhul on DNA ahelad teineteisest rohkem lahti keerdunud ning võivad isegi eralduda. DNA negatiivsel superspiralisatsioonil on palju bioloogilisi funktsioone seoses DNA replikatsiooniga, rekombinatsiooniga, geenide avaldumise regulatsiooniga. DNA superspiralisatsioonil osalevad ensüümid, mida nimetatakse topoisomeraasideks. Topoisomeraasid viivad DNA kaksikheeliksisse kas üksik- või kaksikahelalisi katkeid ning lõdvendavad või pingutavad kaksikheeliksit. Seejärel viiakse katkenud DNA ahelate otsad omavahel jälle kokku. Bakterites on leitud topoisomeraas II, mida nimetatakse DNA güraasiks. See ensüüm tekitab DNA negatiivset superspiralisatsiooni ja vähendab positiivset superspiralisatsiooni. Topoisomeraas I on vastupidise toimega ja vähendab negatiivset superspiralisatsiooni.
DNA järjestuse sümmeetria: - kordusjärjestused: pööratud, peegel- ja otsesed kordusjärjestused - peegelkordusjärjestused on tähtsaimad, sest DNA saab moodustada riststruktuure. - supervint – kõrgemat järku vint - Rõngasmolekulide (DNA, mille otsad on fikseeritud, plasmiidid ja tsirkulaarsed viirused) valem: L=T+W L – linking – mitu korda üks ahel teisest üle läheb T – täispöörete arv W – kõrgemat järku spiraalid - topoisomeraasid – DNA struktuursete üleminekute kontroll Info DNA-s peab olema ühtlasi säiliv ja kättesaadav: inimeses on: igas rakus 6 miljardit aluspaari (bp), mille kogupikkus on 2m. 1014 rakku, rakutuuma läbimõõt on paar mikromeetrit. Valgu biosüntees ehk geneetiline translatsioon jaotub kahte etappi: 1) preribosoomne – väljaspool ribosoome, AH aktiveerimine ATP-ga ja AH ühendamine spetsiifilise tRNA-ga. Sünteesitakse aminoatsüül-tRNA (aa-tRNA).
Juhtiv ahel on 5´3´ suunaga ja DNA polümeraas kinnitub ning sünteesitakse uus ahel. Teisel ahela 3´5´ suunaga ei suuda polümeraas koheselt sünteesida. DNA replikatsioonil osalevad ensüümid DNA polümeraas- sünteesib uue ahela, liigub 5´3´ suunas DNA praimaas- sünteesib mahajäävale ahelale RNApraimeri, olemuselt on RNApolümeraas DNA ligaas- seob Okazaki fragmendid, luues fosfodiestersideme DNA helikaas- lagundab vesiniksidemed Eksonukleaasid- lagundavad RNApraimeri DNA topoisomeraasid- keerab DNA ahela replikatsiooniks lahti DNA liider- ja viivisahela sünteesi erinevus. DNA polümeraasi liikumise suund. Okazaki fragmentide olemus ja funktsioon- Kuna viivisahela suund on 3´5´ suunaga,siis DNA polümeraas ei saa sinna koheselt uut ahelt sünteesida. DNA praimaas sünteesib RNA praimeri 5´3´ suunaga,sinna kinnitub DNA polümeraas ja sünteesib Okazaki fragmendi. Sünteesitud RNA praimer lagundatakse eksonukleaaside poolt ja Okazaki fragmendid seotakse ligaasi poolt.
9.2. DNA superspiralisatsioon globaalse regulatsiooni 2. aste Tsirkulaarsed DNA-d superspiraliseeritakse. Superspiralisatsiooni saab kõige paremini ette kujutada, kui lõnga üks ots siduda ukse lingi külge ning teisest otsast hakata lõnga kiududest lahti tõmbama. Ukselingi ja lõnga hargnemiskoha vahel hakkab lõng keerduma pusaks. Umbes sellisena võib DNA superspiralisatsiooni ka ette kujutada. DNA superspiralisatsiooni tekitavad ja vähendavad DNA topoisomeraasid. Bakteri DNA on tavaliselt negatiivse superspiralisatsiooniga ning elutegevuse käigus muutub negatiivne superspiralisatsioon suuremaks või väiksemaks. Kui bakteri kromosoom kaotab negatiivse superspiralisatsiooni (tavaline tsirkulaarne vorm), siis bakter ei suuda initsieerida replikatsiooni ega transkriptsiooni. Positiivset superspiralisatsiooni esineb bakteritel harva, kas lokaalselt inaktiveeritud DNA-na või siis spooride DNA-na, kus DNA on samuti inaktiivne
kokku keerdunud. Vaba ahela vastassuunaline roteerumine viib negatiivse superspiralisatsiooni tekkele. Negatiivse superspiralisatsiooni puhul on DNA ahelad teineteisest rohkem lahti keerdunud ning võivad isegi eralduda. DNA negatiivsel superspiralisatsioonil on palju bioloogilisi funktsioone seoses DNA replikatsiooniga, rekombinatsiooniga, geenide avaldumise regulatsiooniga. DNA superspiralisatsioonil osalevad ensüümid, mida nimetatakse topoisomeraasideks. Topoisomeraasid viivad DNA kaksikheeliksisse kas üksik- või kaksikahelalisi katkeid ning lõdvendavad või pingutavad kaksikheeliksit. Seejärel viiakse katkenud DNA ahelate otsad omavahel jälle kokku. Bakterites on leitud topoisomeraas II, mida nimetatakse DNA güraasiks. See ensüüm tekitab DNA negatiivset superspiralisatsiooni ja vähendab positiivset superspiralisatsiooni. Topoisomeraas I on vastupidise toimega ja vähendab negatiivset superspiralisatsiooni.
kokku keerdunud. Vaba ahela vastassuunaline roteerumine viib negatiivse superspiralisatsiooni tekkele. Negatiivse superspiralisatsiooni puhul on DNA ahelad teineteisest rohkem lahti keerdunud ning võivad isegi eralduda. DNA negatiivsel superspiralisatsioonil on palju bioloogilisi funktsioone seoses DNA replikatsiooniga, rekombinatsiooniga, geenide avaldumise regulatsiooniga. DNA superspiralisatsioonil osalevad ensüümid, mida nimetatakse topoisomeraasideks. Topoisomeraasid viivad DNA kaksikheeliksisse kas üksik- või kaksikahelalisi katkeid ning lõdvendavad või pingutavad kaksikheeliksit. Seejärel viiakse katkenud DNA ahelate otsad omavahel jälle kokku. Bakterites on leitud topoisomeraas II, mida nimetatakse DNA güraasiks. See ensüüm tekitab DNA negatiivset superspiralisatsiooni ja vähendab positiivset superspiralisatsiooni. Topoisomeraas I on vastupidise toimega ja vähendab negatiivset superspiralisatsiooni.
vorm (tavaline, 1 pööre 10 aluspaari, olulisim omadus on võime painduda pikki telge kui DNA komplekseerub valkudega (kromatiin)), A vorm (kompaktsem, esineb DNA-RNA interaktsioonide korral, 11 aluspaari), Z vorm (vasakukäeline heeliks, annavad lühikesed ahelad ja alternatiivsed nukleotiidid), Kolmikahelaline struktuur (Hoogstein paardumine on komplementaarne) Bakteritel veelgi enam keerdunud (superspiraalid), seda aitavad teha topoisomeraasid. Telomeersed struktuurid: Lineaarsete kromosomide otstes telomeerid, mille funktsiooniks on lubada replitseerida ka kromosoomide 3' otsi (telomeraas). Samuti kaitsevad sellised struktuurid kromosoomide otsi nukleaasse lagundamise eest. Telomeerid- üksikahelalised DNA 3' otsad, mis koosnevad
asumine heeliksi keskel (teljel) ja suur ja väike vagu (külgvaates, vt. joonis 5.8). B- vormis DNA biheeliks on kõige painduvam DNA kaheahelaline vorm, mis võib iseenesest moodustada rõnga umbes 200 aluspaari pikkuse lõigu kohta. See viimane omadus võimaldab DNA tihedat pakkimis kromosoomidesse ja nukleosoomide moodustumist. RNA struktuurset omapära käsitleme edaspidi koos valgusünteesiga. DNA kõrgemat järku struktuurid ja seda mõjutavad ensüümid helikaasid, topoisomeraasid II Valgu biosüntees e. geneetiline translatsioon Nagu eespool kirjas, seisneb geneetiline translatsioon nukleiinhapetes kodeeritud geneetilise informatsiooni (nukleotiidse järjestuse) tõlkimises valkude aminohappeliseks järjestuseks. Valgu biosüntees jaotatakse kaheks etapiks - preribosoomseks ja ribosoomseks. Esimese, väjaspool ribosoome toimuva protsessi käigus toimub aminohappe aktiveerimine ATP'ga ja aminohappe ühendamine
annaabi.ee 
