Tõestus. Tõestame esmalt teoreemi, kui permutatsioonis vahetatavad arvud on kõrvuti, s.o. permutatsioonist 1 ... +1 ... saame permutatsiooni 1 ... +1 ... Paneme tähele, et kummaski permutatsioonis arvudele i ja i+1 eelnevate ja järgnevate arvudega inversioonid säilusid. Ainus inversiooni muutus tekkis üleminekul paarilt (i, i+1) paarile (i+1, i). Seega inversioonide arv I (1 , ... , , +1 , ... , ) erineb ainult ühe võrra inversioonide arvust I (1 , ... , +1 , , ... , ): Järelikult jutuks olevad permutatsioonid on eri- neva paarsusega. Vaatleme nüüd olukorda, kui vahetatavad arvud ei ole kõrvuti: olgu nende vahel s arvu. Läheme permutatsioonilt 1 ... +1 ... -1 ... (2.2) s üle permutatsioonile 1 ... +1 ... -1 ..
kromosoomipiirkondade kõrgetasemelist amplifikatsioon. 6. Evolutsiooni kohta H2 limitatsioon... IV rida 1. Metafaas , mis seal toimub, kuidas kromosoomid paiknevad jne · kromosoomid on maksimaalselt lühenenud ja spiraliseerunud, · kahekromatiidilised kromosoomid paigutuvad raku ekvatoriaaltasandile, · lõpus algab kromatiidide eraldumine. 2. balancer kromosoomid , mis on nende ülesanne , kirjelda jne Rekombinatsioonide supresseerimist inversioonide kaudu kasutavad geneetikud erinevate geenide alleelide koos hoidmiseks samas kromosoomis. Inversiooniga kromosoome on sageli kasutatud katsetes äädikakärbestega. Tavaliselt sisaldab inversiooniga kromosoom dominantset mutantset alleeli, et see kromosoom oleks jälgitav läbi erinevate ristamiskatsete. Selliseid markeeritud inversiooniga kromosoome nimetatakse paigalhoidjateks (ingl. keeles balancers). 3. Amesi test
L V = M(n × n) LW= f: M(n × n) f: Ad A M(n × n) d 1 2 n |a1 a1 ... a1 | |a21 a22 ... a2n| d = |.....................| = (-1) a11 a22 a33 ... ann permutatsioonid |an1 an2 ... ann| Selgitus: determinandi väärtust arvutav summa on võetud üle kõigi permutatsioonide, millised saab moodustada numbritest 1, 2, 3 ... n ( seega on liidetavaid n! tükki), sümbol summa avaldises tähistab inversioonide koguarvu permutatsioonis 1; 2;....; n. Permutatsioon on teatava hulga kõikidest elementidest moodustatud ning konkreetne järjestus. Pn = n! Öeldakse, et kui väiksem indeks asetseb suurema ees, siis nad moodustavad loomuliku järjestuse, vastasel juhul kui suurem väiksema ees, siis räägitakse, et nad moodustavad inversiooni. Determinant on arv, mis seatakse vastavusse igale ruutmaatriksile ja selle arvu väärtus leitakse
s.o. (n - 1)!n = n! Definitsioon 2.1. Oeldakse, ¨ et permutatsioonis 1 2 . . . i . . . j . . . n elemendipaar (i , j ) moodustab inversiooni, kui selles paaris esimene arv i on suurem teisest arvust j , s.o. i > j . Vaadeldes permutatsioonis (2.1) k~oiki arvupaare (1 , 2 ), (1 , 3 ), . . . , (1 , n ), (2 , 3 ), . . . , (2 , n ), . . . , (n-1 , n ), saame kokku lugeda inversioonide arvu antud permutatsioonis. Inversiooni- de arvu permutatsioonis (2.1) t¨ahistame I (1 , 2 , . . . , n ) abil. Definitsioon 2.2. Permutatsiooni nimetatatakse paarispermutat- siooniks (paarituks permutatsiooniks), kui tema inversioonide arv on paa- risarv (paaritu arv). Teoreem 2.2. Kui permutatsioonis ¨ ara vahetada kaks elementi, siis permutatsioon muudab paarsust. T~oestus. T~oestame esmalt teoreemi, kui permutatsioonis vahetatavad arvud on k~orvuti, s.o. permutatsioonist
1. Oeldakse, ¨ et permutatsioonis α1 α2 . . . αi . . . αj . . . αn elemendipaar (αi , αj ) moodustab inversiooni, kui selles paaris esimene arv αi on suurem teisest arvust αj , s.o. αi > αj . Vaadeldes permutatsioonis (2.1) k˜oiki arvupaare (α1 , α2 ), (α1 , α3 ), . . . , (α1 , αn ), (α2 , α3 ), . . . , (α2 , αn ), . . . , (αn−1 , αn ), saame kokku lugeda inversioonide arvu antud permutatsioonis. Inversiooni- de arvu permutatsioonis (2.1) t¨ahistame I (α1 , α2 , . . . , αn ) abil. Definitsioon 2.2. Permutatsiooni nimetatatakse paarispermutat- siooniks (paarituks permutatsiooniks), kui tema inversioonide arv on paa- risarv (paaritu arv). Teoreem 2.2. Kui permutatsioonis ¨ ara vahetada kaks elementi, siis permutatsioon muudab paarsust. T˜oestus. T˜oestame esmalt teoreemi, kui permutatsioonis vahetatavad arvud on k˜orvuti, s.o
Näide 2. Neljandat järku substitutsioonis 4, 1, 3, 2 saab vaadelda paare 4, 1; 4, 3; 4, 2; 1, 3; 1, 2; 3, 2. Nendest moodustavad inversiooni ainult paarid 4, 1; 4, 3; 4, 2; 3, 2. Tähistagu ( i1 , i2 , ... , in ) kõigi inversioonide arvu substitutsioonis i1 , i2 , ... , in . Näide 3. ( 4, 1, 3, 2 ) = 4 . Determinantide teeoria käsitlusel on vajalikud mõned substitutsioonide omadused, mis on seotud inversioonide arvuga. Seostame iga substitutsiooniga i1 , i2 , ... , in maatriksi 1 2 L n M = .
täielikuks süsteemiks nt. NING, VÕI ja EI. Minimaalne funktsionaalselt täielik süsteem on selline millest ükskõik millise elemendi väljajätmine muudab süsteemi mittetäielikuks. Nt.VÕI EI või NING EI. 16. Täielik disjunktiivne normaalkuju e. TDNK DNK on loogika funktsiooni esitamine realiikmete disjunktsioonina (summana), kus liikmed on argumentide või argumentide inversioonide elementaarkonjunktsioonid (korrutised). Elementaarkonjunktsioonid on nt. 1 × 2 × 3 ; Elementaarkonjunktsioonid ei ole nt. X2*X3*X3; X1*X3; X3*X4*X5 TDNK puhul peavad kõik liikmed sisaldama funktsiooni kõikki argumente või nende inversioone. Kui algfunktsioon on antud tabelina siis saab TDNK otse tabelist välja kirjutada. 17. Loogikaavaldise lihtsustamine Kornaugh kaardiga. Kaartide meetodit saab kasutada kuni 5 argumendi korral
Kuigi väliselt eristamatud, on erinevate inversioonitüüpidega isendid aktiivsed erinevatel aastaaegadel. ST sagedus langeb ning CH sagedus tõuseb märtsist juunini ning kuumal perioodil juunist augustini tõuseb jälle ST sagedus ja langeb CH sagedus. Sellised kõikumised populatsioonis näitavad, et teatud tingimustes on erinevate inversioonidega isendite kohasus (fitness) erinev. ST ja CH inversioonidega kärbeste laboris kultiveerimise tulemusena ühe aasta vältel muutus eri tüüpi inversioonide osa populatsioonis oluliselt. Kui algselt oli populatsioonis 10% ST ja 90% CH inversioonidega isendeid, siis katse lõpuks, kui populatsioon oli stabiliseerunud, oli ST osakaal tõusnud 70%-ni ning CH osakaal langenud 30%-ni. Muutlikkuse klassikaline ja tasakaalustatud mudel. Populatsiooni geneetilise struktuuri kirjeldamiseks on loodud kaks mudelit. Klassikalise mudeli põhjal on metsiktüüpi alleeli esinemissagedus peaaegu 100%. Mutantsed alleelid on üldjuhul kahjulikud ning esinevad
Kõigi permutatsioonide hulga tähiseks on P(x1, x2, x3...xn). Hulga n kõigi permutatsioonide hulga tähiseks on Pn või P(1, 2, . . . , n). Permutatsioon Hulga H = {x1, x2, x3...xn}(Näiteks H = n) elementide ümberjärjestust, milles hulga H iga element esineb täpselt 1 kord, nim hulga H permutatsiooniks Loomulik permutatsioon permutatsioon 1,2,3,...,n hulgas Nn Inversioon Öeldakse, et elemendipaar (ai, aj) moodustab inversiooni, kui selles paaris esimene arv ai on suurem kui aj. Inversioonide arvu tähiseks permutatsioonis _1, _2, . . . , _n on I (_1, _2, . . . , _n). Paaritu permutatsioon permutatsiooni nimetatakse paarituks permutatsiooniks, kui tema inversioonide arv on paaritu Paaris permutatsioon - permutatsiooni nimetatakse paaris permutatsiooniks, kui tema inversioonide arv on paaris OMADUSED: 1) Hulga n elementidest saab moodustada n! permutatsiooni 2) Kui permutatsioonis omavahel ära vahetada 2 elementi, siis permutatsioon muudab paarsust
Täielik konjunktiivne normaalkuju on KNK, kus iga elementaardisjunktsioon sisaldab funktsiooni kõiki elemente. 4. Kombinatsioonskeemi ülesande lahendamine Karnaugh kaardi abil. http://www.diskmat.ee/kkaartmnk.pdf <- Meeldetuletus karnaugh kaartide kohapealt. 5. Duaalsuse printsiip. Kui võrrelda tõesuse tabelit, mis vastavad tehtele NING ja VÕI, siis on kerge märgata, et kui tehe NING määravates tingimustes kõik vahelduvate ja funktsiooni enda tähendused vahetada nende inversioonide vastu, siis saame postulaadid, mis määravad VÕI tehe. (Postulaat – tõestuseta aktsepteeritav väide) X1 X 0 Z, X1 X 0 Z Kui siis (**) X1 X 0 Z, X1 X 0 Z Kui siis Tehete NING ja VÕI vastastikuse teisendamise omadus → duaalsuse printsiip. 6. Kombinatsioonloogika elemendid – multipleksor, demultipleksor.
Alamdeterminanti tähistatakse Dik . Dik = (-1)i+kMik.Miinor Maatriksi A elemendi aik miinoriks Mik nimetatakse antud maatriksist i-nda rea ja k-nda veeru ärajätmisel saadud maatriksi determinanti. Algebraline täiend Elemendi aik algebraliseks täiendiks Aik nimetatakse selle elemendi miinorit võetuna märgiga "+", kui indeksite summa i+k on paarisarv ja märgiga "-", kui ta on paaritu arv. See on lihtsustatud vorm, ning sisuliselt kujutab miinoris kasutatud elementide asukoha inversioonide arvu, ning graafiliselt on põhjustatud telgkordinaatide vahetusest. Aik = (-1)i+kMik Dik = (-1)i+kMik. Kõrgemat järku determinantide arvutamine. Kõrgemat järku determinantideks loetakse determinante alates IV järgust ja nende arvutamisel on võimalik kasutada determinandi rittaarendusteoreemi. Teoreem: Determinandi väärtus võrdub tema mingi rea või veeru elementide ja vastavate elementide alamdeterminantide korrutiste
rahuldab kõige paremini süsteemi Ax = b Süsteemi Ax = b pseudolahendiks nimetatakse süsteemi A TAx = ATb mis tahes lahendit Iga Ax = b lahend on ka ATAx = ATb lahendiks. Saab näidata, et ATAx = ATb on alati lahenduv ning kui Ax = b on lahenduv, siis süsteemidel Ax = b ja A TAx = ATb on ühed ja samad lahendid. Funktsioonile f(x1, ..., xn) = ||Ax - b|| vähima väärtuse annavad parajasti võrrandisüsteemi ATAx = ATb lahendid 12. Substitutsioon. Inversioon, inversioonide arv substitutsioonis. n-ndat järku substitutsiooniks nimetatakse n esimese naturaalarvu 1, 2, ..., n iga ümberjärjestust i1, i2, .., in. Kõigi n-ndat järku substitutsioonide arv S n = n! Olgu substitutsioonist i1, i2, ..., in valitud kaks arvu ikja il selles järjekorras, nagu nad seal esinevad st k < l ehk i 1, ..., ik, ..., il, ..., in. Kui ik > il, siis öeldakse, et paar ik, il moodustab inversiooni vaadeldavas substitutsioonis. (i1, i2, ..
1 1 + + - - 0 1 1 + + - - 0 Digitaaltehnika konspekt 20 4. Kombinatsioonseadmete süntees 4.1. Loogikafunktsiooni täielik disjunktiivne normaalkuju ehk TDNK DNK on loogika funktsiooni esitamine rea liikmete disjunktsioonina (summana), kus liikmed on argumentide või argumentide inversioonide elementtaar konjunktsioonid (korrutised). Elementtaar konjunktsioon on näiteks: x1 gx2 gx3 ; x2 gx3 gx4 . Elementtaar konjunktsioon ei ole näiteks: x1 gx2 gx2; x1 gx2 gx4 ; x2 gx3 gx4 TDNK puhul peavad kõik liikmed sisaldama funktsiooni kõiki argumente või nende inversioone. Üleminekuks DNK-lt TDNK-le tuleb iga liiget, kus puudub mõni argument laiendada avaldisega xi + xi , kus xi on liikmes puuduv argument. Näide: Viia DNK-lt TDNK-le funktsioon
1 1 + + - - 0 1 1 + + - - 0 Digitaaltehnika konspekt 20 4. Kombinatsioonseadmete süntees 4.1. Loogikafunktsiooni täielik disjunktiivne normaalkuju ehk TDNK DNK on loogika funktsiooni esitamine rea liikmete disjunktsioonina (summana), kus liikmed on argumentide või argumentide inversioonide elementtaar konjunktsioonid (korrutised). Elementtaar konjunktsioon on näiteks: x1 gx2 gx3 ; x2 gx3 gx4 . Elementtaar konjunktsioon ei ole näiteks: x1 gx2 gx2; x1 gx2 gx4 ; x2 gx3 gx4 TDNK puhul peavad kõik liikmed sisaldama funktsiooni kõiki argumente või nende inversioone. Üleminekuks DNK-lt TDNK-le tuleb iga liiget, kus puudub mõni argument laiendada avaldisega xi xi , kus xi on liikmes puuduv argument. Näide: Viia DNK-lt TDNK-le funktsioon
DETERMINANDIKS ja mis on sobivalt valitud märgiga kõikvõimalike niisuguste n teguri korrutiste summa, kus tegurid on valitud maatriksi erinevatest ridadest ja erinevatest veergudest. Tähistades maatriksi A determinandi | A |, võib eelöeldu kirja panna järgmiselt: A |A| = (-1) a1 i a2 j . . . an k , (i, j,...,k) kus (i, j,...,k) on n-elemendiline permutatsioon arvudest 1, 2, . . . ,n ja on inversioonide arv selles permutatsioonis. Permutatsioonid erinevad üksteisest ainult elementide järjekorra poolest ja n-elemendiliste permutatsioonide arv on n-faktoriaal, st neid on n! = 1 2 . . . n tükki. Öeldakse, et kaks arvu k ja l moodustavad permutatsioonis inversiooni, kui suurem arv asetseb väiksema ees. St kui ( . . . k . . . l . . .) ja k > l, siis nad moodustavad inversiooni, vastasel korral aga mitte. NÄITEID 1) TEIST JÄRKU DETERMINANT (n = 2). Teist järku ruutmaatriksi
DETERMINANDIKS ja mis on sobivalt valitud märgiga kõikvõimalike niisuguste n teguri korrutiste summa, kus tegurid on valitud maatriksi erinevatest ridadest ja erinevatest veergudest. Tähistades maatriksi A determinandi | A |, võib eelöeldu kirja panna järgmiselt: A |A| = (-1) a1 i a2 j . . . an k , (i, j,...,k) kus (i, j,...,k) on n-elemendiline permutatsioon arvudest 1, 2, . . . ,n ja on inversioonide arv selles permutatsioonis. Permutatsioonid erinevad üksteisest ainult elementide järjekorra poolest ja n-elemendiliste permutatsioonide arv on n-faktoriaal, st neid on n! = 1 2 . . . n tükki. Öeldakse, et kaks arvu k ja l moodustavad permutatsioonis inversiooni, kui suurem arv asetseb väiksema ees. St kui ( . . . k . . . l . . .) ja k > l, siis nad moodustavad inversiooni, vastasel korral aga mitte. NÄITEID 1) TEIST JÄRKU DETERMINANT (n = 2). Teist järku ruutmaatriksi
.., xn ) võib olla esitatud erinevate valemite abil. 11 Näiteks f ( x1 , x2 ) = x1 x2 = x1 x2 x2 = ( x1 x2 x1 x2 x2 )( x2 x2 ) =............. · Loogikafunktsiooni kanoonilisi standardseid esitusvalemeid nimetatakse funktsiooni normaalkujudeks. · Disjunktiivne normaalkuju (DNK) on valem, mis koosneb elemantaarkonjunktsioonide disjunktsioonist. · Elemantaarkonjunktsioon koosneb argumentide ja/või nende inversioonide konjunktsioonist. · Konjunktiivne normaalkuju (KNK) on valem, mis koosneb elemantaardisjunktsioonide konjunktsioonist. · Elemantaardisjunktsioon koosneb argumentide ja/või nende inversioonide disjunktsioonist. · Iga funktsioon on esitatav DNK ja KNK kujul, kuid mitte üheselt. · Täielik DNK (TDNK) on selline DNK, kus iga elemantaarkonjunktsiooni pikkus on n (s.o. iga elementaarkonjunktsioon sisaldab funktsiooni kõiki argumente).
Loogikafunktsioon f(x1 , x2 ,..., xn ) võib olla esitatud erinevate valemite abil. Näiteks f x1 , x2 x1 x2 x1 x2 x2 x1 x2 x1 x2 x2 x2 x2 ............. Loogikafunktsiooni kanoonilisi standardseid esitusvalemeid nimetatakse funktsiooni normaalkujudeks. Disjunktiivne normaalkuju (DNK) on valem, mis koosneb elemantaarkonjunktsioonide disjunktsioonist. Elemantaarkonjunktsioon koosneb argumentide ja/või nende inversioonide konjunktsioonist. Konjunktiivne normaalkuju (KNK) on valem, mis koosneb elemantaardisjunktsioonide konjunktsioonist. Elemantaardisjunktsioon koosneb argumentide ja/või nende inversioonide disjunktsioonist. Iga funktsioon on esitatav DNK ja KNK kujul, kuid mitte üheselt. Täielik DNK (TDNK) on selline DNK, kus iga elemantaarkonjunktsiooni pikkus on n (s.o. iga elementaarkonjunktsioon sisaldab funktsiooni kõiki argumente).
samasse organismi ja sugurakkude moodustumisel meioosi käigus rekombineeruda. Rekombinantsed järglased on võrreldes üksikmutantidega edukamad ning saavutavad mõne aja pärast populatsioonis ülekaalu. Nii levivad mõlemad kasulikud mutatsioonid populatsioonis koos. Mittesugulisel teel paljuneva organismi puhul puudub võimalus kasulike mutatsioonide rekombineerumiseks ning edasiseks kooslevimiseks populatsioonis. Rekombinatsiooni allasurumine inversioonide teel Kui üks homoloogilistest kromosoomidest sisaldab inversiooni, on rekombineerumine häiritud. Kui siiski ümberkombineerumine inverteerunud osade vahel on toimunud, lähevad rekombinantsed kromatiidid kergemini kaotsi. Näiteks üks rekombinantidest sisaldab kahte tsentromeeri ja teisel tsentromeere pole. Sel juhul rebitakse meioosi anafaasis esimene neist puruks, kuna erinevad tsentromeerid tõmbavad teda erinevatele poolustele, teine ei liigu aga kuhugi
Tõestus. Permutatsiooni esimese elemendi valimiseks on n võimalust. Teise elemendi valikuks jääb n 1 võimalust. Seega esimese kahe elemendi valikuks on n(n 1) võimalust. Analoogiliselt jätkates saame, et n elemetide ümberjärjestamiseks n(n 1)(n 2) ... 2 1 = n! võimalust. Definitsioon. Öeldakse, et permutatsioonis elemendipaar ( , ) moodustab inversiooni, kui selles paaris esimene arv on suurem teisest arvust , s.o. . Inversioonide arvu permutatsioonis tähistatakse Koostame järgmised tabelid n = 2; 3 korral. Märk (i1,i2) (i1,i2) a1i1 a 2 i2 (i1 ,i 2 ) ( -1)
rekombineerumist; homoloogiliste kromosoomide vahelised kiasmid. Kromosoomide kaardistamine: geneetilise distantsi mõõtmine ristsiirete sageduse kaudu; aheldunud geenide kaardistamine; rekombinatsiooni sagedus ja distantsid geneetilisel kaardil; kiasmide sagedus ja geneetiline distants; geneetiline ja füüsiline distants. Rekombinatsiooni osa evolutsiooniprotsessis. Rekombinatsiooni allasurumine inversioonide toimel. Rekombinatsiooni geneetiline kontroll. 9. Aheldumise geneetiline analüüs, kasutades täiustatud meetodeid. Aheldumise uurimine katseorganismides: tetraadanalüüs seentel; "paigalhoidvate" kromosoomide kasutamine Drosophila geneetilises analüüsis. Spetsiaalsed kaardistamise meetodid: Neurospora crassa reastatud tetraadide analüüs; Drosophila deletsioonide ja duplikatsioonide tsütogeneetiline kaardistamine. Geenide
primaarjärjestuses ei kajastu polüpeptiidide aminohappelises järjestuses, kuna osa muutusi leiavad aset regulatoorsetes DNA järjestustes või intronites, mis paiknevad kodeerivatest aladest väljas. Samuti tuleb arvestada geneetilise koodi kõdumist (nukleotiidi asendus koodoni viimases positsioonis ei muuda tavaliselt tema kodeerimisvõimet). Arvatakse, et inimese ja shimpansi väliste tunnuste suur erinevus on põhjustatud eeskätt sellest, et kromosomaalsete inversioonide ja translokatsioonide tulemusena muutunud geenide asukoht muutis nende geenide regulatsiooni ja avaldumise taset. Inimese evolutsiooniline ajalugu. Homo erectus rändas Aafrikast Euroopasse üle miljoni aasta tagasi. See populatsioon asendus teise väljarände tulemusena Aafrikast seal 150 tuhat aastat tagasi tekkinud kaasaegse inimese poolt. Inimese evolutsiooni kohta on kogutud hulgaliselt andmeid tänu mitokondriaalse DNA analüüsile. Mitokondritel on oma genoom, mille pikkus on
püsivus tütarrakkudes Mitootiline indeks 24.Homoloogilised ja homöoloogilised ? kromosoomid. Homoloogilised kromosoomid on liigi kromosoomikomlekti mingi kromosoomi eksemplarid kas sama või eri indiviidide kromosoomistikus. Homoloogilised kromosoomid on kujult ja suuruselt sarnased ning sisaldavad enamasti samu geneetilisi lookusi samas järjestuses (erinevused tulenevad mõningate heterokromatiinsete lõikude polümorfismist ja harvadest kromosoommutatsioonidest - deletsioonide, inversioonide, translokatsioonide olemasolust). Homoloogiliste kromosoomide lookustes võivad olla samad või erinevad alleelid. Seega ei ole homoloogilised kromosoomid geneetiliselt identsed. Suguliselt sigivate organismide diploidne kromosoomistik koosneb homoloogiliste kromosoomide (homoloogide) paaridest, millest igaühes on üks kromosoom saadud isalt, teine emalt, ning meioosis need kromosoomid konjugeeruvad ja lahknevad eri gameetidesse või spooridesse. 25
mutatsioonid sattuda samasse organismi ja sugurakkude moodustumisel meioosi käigus rekombineeruda. Rekombinantsed järglased on võrreldes üksikmutantidega edukamad ning saavutavad mõne aja pärast populatsioonis ülekaalu. Nii levivad mõlemad kasulikud mutatsioonid populatsioonis koos. Mittesugulisel teel paljuneva organismi puhul puudub võimalus kasulike mutatsioonide rekombineerumiseks ning edasiseks kooslevimiseks populatsioonis. Rekombinatsiooni allasurumine inversioonide teel Kui üks homoloogilistest kromosoomidest sisaldab inversiooni, on rekombineerumine häiritud. Kui siiski ümberkombineerumine inverteerunud osade vahel on toimunud, lähevad rekombinantsed kromatiidid kergemini kaotsi. Näiteks üks rekombinantidest sisaldab kahte tsentromeeri ja teisel tsentromeere pole. Sel juhul rebitakse meioosi anafaasis esimene neist puruks, kuna erinevad tsentromeerid tõmbavad teda erinevatele poolustele, teine ei liigu aga kuhugi
annaabi.ee 
