9. TCA tsükli 6. staadiumis leiab aset fumaraadi (-OOC-CH=CH-COO-) süntees suktsinaadist (-OOC-CH2-CH2-COO-). Selgitage: a) Kas see ensüüm vajab koensüümi? Jah, FAD-d. b) Mis toimub suktsinaadiga - oksüdeerimine 11. TCA tsüklit nimetatakse amfiboolseks tsükliks, kuna 12. Analüüsige TCA tsükli seoseid rakkude teiste ainevahetusradadega ja nimetage, millised TCA intermediaadid on prekursoriteks a) aminohapete - oksaalatsetaat, fumaraat b) puriinide - alfa-ketoglutaraat c) pürimidiinide - fumaraat, oksaalatsetaat 14. Kõrgemad taimed ja mõningad mikroorganismid on võimelised sünteesima atsetüül-KoA baasil uusi glükoosi molekule. Selgitage a) kuidas seda reaktsioonitsüklit nimetatakse Krebs-Kornbergi tsükkel b) millistes rakuorganellides paiknevad reaktsioonitsükli ensü
ammooniumfosfaatide sadenemine põhjustab neerukivide teket. Hüperammoneemia on KNS häirete (entsefalopaatiad) domineeriv põhjus. Aminohapete süsinikskeleti metabolism Pärast a-aminorühma kõrvaldamist transamiinimise või desaminimise teel saab aminohappest vastav ketohape (aminohapete süsinikskelett). Järgmisena võib toimida süsinikskeletti lõhustamine TKT energiavajadustel. Selle protsessi võtmeühendid on Pyr, atsetüül-CoA, atsetoatsetüül-CoA, OAA, AKG, sukstinüül-CoA, fumaraat). Ala muundub Pyr-iks, Glu muundub AKG-iks, Asp muundub OAA-diks aminohapete lõhustumisel ning aminohapete sünteesil toimub vastane muundumine. Aminohapete süsinikskeletti kasutab glükoosi, ketokehade ja rasvhapete süntees. Saab eristada glükogeenseid aminohappeid, mis katabolismi käigus võivad anda Pyr või TKT vaheühendid (AKG, sukstinüül-CoA, fumaraat, OAA) . Glükoketogeensed aminohaped katabolismi käigus võivad anda Glc sünteesi
Teine test 3.10 esmaspäev Teemad: fermentatsioonireaktsioonid pentoosfosfaadi rada uurea tsükkel transaminaasid lipiidede oksüdatsioon NADH, NADHP, FADH2, tiamiinpürofosfaat, püridoksaalfosfaat 15 min (pikem) Fermentatsioonireaktsioonid – toimub tsütoplasmas Fermentatiivsete anaeroobsete) reaktsioonide ainsaks eesmärgiks on muuta NADH NAD+-iks (et hiljem seda glükolüüsis kasutada). - Energiat ei teki - Märkimisväärne erinevus – fermentatiivse metabolismi (anaeroobne) korral - toodetakse 2 ATP, aeroobsel hingamisel - 36 ATP-d eesmärk – kulutada püruvaati, samas toota NAD+ miks – hapniku puudumisel on see ianuke võimalus toota NAD+ ja ATPd Alkoholi fermentatsioon – esineb pärmis ja erinevates bakterites Fermentatsiooni produkt – alkohol – on organismile toksiline Piimhappeline fermentatsioon – esineb inimeses, teistel imetajatel ja ka nt. piimhappebakteritel Piimahappelise fermentatsiooni pro...
a) Deshifreerige viimane ühend ja kirjutage selle struktuur 5-fosforibosüülpürofosfaat O O P O CH2 O OH O O O O P O P O OH OH O O b) Kirjutage AMP sünteesi põhimõtteline skeem. Fumaraat Aspartaat + GTP GDP + P IMP Adenüülsuktsinaat AMP Adenüülsuktsinaadi süntetaas Adenüülsuktsinaadi lüaas c) Kuidas on nende ensüümide üldnimetus, mis katalüüsivad fosforibosüüli ülekannet N-alusele? Fosforibosüültransferaasid 6
tsütosooli. 3)Tsütosooli transporditud tsitrulliin ühineb aspartaadiga argininosuktsinaadiks 4)Argininosuktsinaas lõhustub arginiiniks ja fumaraadiks 5)Arginiin lõhustub karbamiidiks ning taastub ornitiin. Karbamiid difundeerub verre, viiakse neerudesse ja väljutakse. Ornitiin transporditakse mitokondritesse, kus ta lülitub uureatsükli uude ringi. Uureatsükkel kulutab ATP-d, et muuta ammoniaak karbamiidiks. CO2 + NH4 + 3ATP + aspartaat + H2O -> Karbamiid + 2ADP +2Pi + AMP + Ppi +Fumaraat Karbamiid väljutatakse neerude kaudu ning fumaraat konverteeritakse tsitraaditsüklis oksaloatsetaadiks, mis sea transamiinimisega annab jälle aspartaadi. 11. Kirjeldage aminohapete süsinikskeleti lagundamist. V: Aminohapete süsinikskeletid lõhustatakse energia saamiseks või kasutatakse glükoosi ja lipiidide biosünteesiks. 20 aminohappe süsinikskeletid muudetakse 7 võtmeühendiks(atsetüül.-CoA, atsetoatsetüül CoA, alfa-ketoglutaraat, fumaraat, oksaloatsetaat, sukstsionüül CoA)
Inimorganismil toimub vaid glutamaadi oksüdatiivne desamiinimine 10. Kirjeldage nii üksiskasjalikult kui suudate uureatsüklit. 11. Kirjeldage aminohapete süsinikskeleti lagundamist. Aminohapete süsinikskeletid lõhustatakse energia saamiseks tsitraaditsüklis või kasutatakse glükoosi ja lipiidide biosunteesiks. 20 aminohappe süsinikskeletid muudetakse 7 ühendiks: Püruvaat, atsetüül-CoA, atsetoatsetüül-CoA, α-ketoglutaraat, suktsinüül-CoA, fumaraat, oksaloatsetaat 3C aminohapped püruvaadiks 4C aminohapped oksaloatsetaadiks 5C aminohapped α-ketoglutaraadiks Kõik 20 aminohapet liiguvad uuel kujul tsitraaditsüklisse. 12. Kirjeldage puriin- ja pürimidiinnukleotiidide biosünteesi. Puriin sünteesiks kasutatakse glütsiini, aspartaati, glutamiini, CO2, formüüljääki. Tegu on de novo sünteesiga. Esiteks sünteesitakse Riboos-5-fosfaadist Fosforibosüülpürofosfaat (PRPP),
võtmeensüümkompleks). V Suktsinüül-CoA makroergiline tioesterside hüdrolüüsub, mille arvel toimub GDP fosforüleerimine GTP-ks ja tekib suktsinaat ensüümi suktsinüül-CoA süntetaasi vahendusel. Reaktsioon on pöörduv. See on ainus reakstioon tsitraaditsüklis, mille käigus sünteesitakse energiarikas fosfaatside. VI Suktsinaadi dehüdrogeenimine sukstinaadi dehüdrogenaasi vahendusel annab fumaraadi ja tekib FADH 2. Reaktsioon on pöörduv. VII Fumaraat hüdrateeritakse malaadiks ensüümi fumaraasi vahendusel. Reaktsioon on pöörduv. VIII Toimub malaadi dehüdrogeenimine, mille tulemusel regeneeritakse oksaloatsetaat ning toodetakse NADH. Ensüümiks on malaadi dehüdrogenaas. Reaktsioon on pöörduv. Oksaloatsetaat kondenseerub uue atsetüül-CoA molekuliga tsitraadiks ning algab uus tsükkel. 4. Millises vormis säilitatakse organismis rasvhappeid? Rasvhappeid säilitatakse inimorganismis triglütseriididena
[A] = [A]0 e-Gº/RT Mida kõrgem aktivatsioonienergia seda väiksem kiiruskonstant Kiiruskonstant on aktivatsioonienergiaga seotud k = Q e-Gº/RT k = Q eSº/R e-Hº/RT = Q`e-Hº/RT Q - konstant (s-1) Aktivatsioonientalpia (Hº) Aktivatsioonientroopia (Sº) Aktivatsioonienergiat on võimalik määrata kiiruskonstandi temperatuurisõltuvusest ln k = ln Q` - Hº/RT Arrheniuse teljestik ln k versus 1/T Joonisel on andmed fumaraadi hüdrataasi katalüüsitava reaktsiooni kohta Malaat Fumaraat + H2O Mida teeb katalüsaator? Katalüsaator alandab reaktsiooni teel esinevat energeetilist barjääri alandab aktivatsioonienergiat Kuidas? · üleminekuoleku stabiliseerimine · erinev reaktsiooni tee vaheühend lokaalses energia miinimumis Tulemus kiiruskonstant kasvab Katalüsaator ei mõjuta tasakaaluolekut kiireb nii päri- kui vastassuunaline reaktsioon Katalüüsi mehhanismid Kuidas ensüüm aktivatsioonienergiat alandab? 1
magneesiumhüdroksiid, magneesiummalaat, magneesiumoksiid, magnessium-L-pidolaat, magneesiumkaaliumtsitraat, magneesiumpüruvaat, magneesiumsuktsinaat, magneesiumsulfaat, magneesiumtauraat, magneesiumatsetüültauraat; 3) raud – raud(II)karbonaat, raud(II)tsitraat, raud(III)ammooniumtsitraat, raud(II)glükonaat, raud(II)fumaraat, raud(III)naatriumdifosfaat, raud(II)laktaat, raud(II)sulfaat, raud(III)difosfaat (raud(III)pürofosfaat), raud(III)sahharaat, raud elemendina (karbonüülselt, elektrolüütiliselt või vesinikuga taandatud), raud(II)diglütsinaat, raud(II)-L-pidolaat, raud(II)fosfaat, raud(II)tauraat; 4) vask – vaskkarbonaat, vasktsitraat, vaskglükonaat, vasksulfaat, vask-L-aspartaat,
Tsitrulliin liigub mitokondrist välja spetsiifilise transporteri vahendusel, tsükli ülejäänud reaktsioonid toimuvad tsütosoolis. Teise reaktsioonina toimub ATPst sõltuvas reaktsioonis tsitrulliini ja aspartaadi vaheline reaktsioon, milles tekib arginiinosuktsinaat. Reaktsiooni katalüüsib arginiinosuktsinaadi süntetaas. ATPst moodustub AMP ning pürofosfaat. Kolmandas reaktsioonis, mida katalüüsib arginiinosuktsinaas, tekib arginiinosuktsinaadi lagunemisel arginiin ja fumaraat. Neljandas reaktsioonis, mida katalüüsib arginaas vabaneb uurea ja regenereerub ornitiin. Ornitiini jaoks on samuti olemas spetsiifiline transporter, mis võimaldab tsükli lõpetamiseks ornitiinil taas mitokondrisse siseneda. 9. Seitse aminohapete süsiniku katabolismi produkti. Atseetoatsetaat, AcCoA, püruvaat, oksaalatsetaat, ketoglutaraat, suktsinüülCoA, fumaraat. 10. Glükogeensed ja ketogeensed aminohapped. Vastavalt katabolismi produktide jaotatakse aminohapped 2 klassi:
NADH sisse lähevad nim kompleks I, kompleks II vahepeal, edasi kompleks III ning lõpuks kompleks IV (kus toimub el liikumine hapnikule ja vee tekkimine). el antakse kinoonile, tema annab tsütokroomile. Toimub Qtsükkel. el liigub veefaasis (ennem lipiidfaasis membraanis). Lõpuks el hapnikule ja tekib vesi. Mitokondriaalses elektrontranspordiahelas on neli peamist kompleksi. Kompleks I kaudu sisenevad elektronid NADH –lt. Kompleks II kaudu sisenevad elektronid FADH2 –lt (suktsinaat-fumaraat üleminekul). Kompleks III teostab Q-tsüklit (tsütokroom b6c kompleks) ja Kompleks IV redutseerib hapnikku, moodustades vee. Lisaks võivad elektronid siseneda veel otse rasvhapetest ja taimedes ka NADPH-lt. Pange tähele, et prootoneid transporditakse maatriksist välja ja need voolavad tagasi läbi ATP süntaasi. ATP sünteesitakse maatriksis. Kompleks I oksüdeerib NADH, transportides samal ajal 4H+/2e- , nii nagu selle sees töötaks veel seniavastamata Q-tsükkel (punktiirjoon)
Püruvaat e. 2-oksopropannhape Püroviinamarihape e. -ketopropaanhape Tsitraat e. 2-hüdroksü- sidrunhape 1,2,3-propaantrikarboksüülhape Isotsitraat e. 1-hüdroksü- isosidrunhape 1,2,3-propaantrikarboksüülhape -ketoglutaraat e. 2-oksopentaandihape -ketoglutaarhape e. -ketopentaandihape Suktsinaat e. butaandihape merevaikhape Fumaraat e. transfumaarhape buteendihape Malaat e. 2-hüdroksüõunhape butaandihape Oksalo- 2-oksobutaandihape e. atsetaat -ketobutaandihape ENERGIASAAGIS GLÜKOOSI AEROOBSEL OKSÜDATSIOONIL Energiasaagis trikarboksüülhapete tsüklis TCC üldvõrrand 3NADH = 9ATP 1FADH2 = 2ATP 1ATP Kokku: 12ATP Kuna C6H12O6 2CH3CO~SkoA, siis energiasaagis 2 x 12 ATP = 24 ATP Energiasaagis konversioonil glükoos atsetüülKoA
rasvhapete sünteesiks. Eristatakse glükogeenseid, glükoketogeenseid ja ketogeenseid aminohappeid. Süsinikskeleti kasutamine energeetilisel eesmärgil on suht tagasihoidlik. See suureneb suhkurtõve, nälgimise või paastumise puhul. 15.Glükogeensed, glükoketogeensed ja ketogeensed aminohapped: nende kasutamine organismis ja kliinilises praktikas. 5 Glükogeensed: katabolismi käigus annavad Pyr-di või TKT vaheühendeid (AKG, OAA, fumaraat, suktsinüül-CoA). Ala, Cys, Gly, Ser, Thr, Gln, Glu, Arg, His, Pro, Met, Val, Asn, Asp. Glükoketogeensed: nende katabolism annab nii glükoosi sünteesi substraate (TKT vaheühendid) kui ka ketokehade ja rasvhapete eelühendeid (Ac-CoA). Ile, Phe, Trp, Tyr Ketogeensed: katabolismi käigus annavad vaid Ac-CoA või atsetoatsetüül-CoA, mis on kasutatavad ketokehade ja rasvhapete sünteesis. Leu, Lys Ketogeensete AH piiratud manustamine kuulub ka hüperglükeemia ravi komponentide hulka
Produktiks on α-ketoglutaraat, millest α-ketoglutaraadi dehüdrogenaasi toimel tekib suktsinüül CoA. Selle protsessi käigus eemaldatakse veel üks vesinikupaar, mis seotakse NAD + ning eraldub CO2. Suktsinüül CoA süntaasi toimel lagundatakse suktsinüül CoA suktsinaadiks ja koensüüm A-ks, millega kaasneb GDP fosforüülimine GTP-ks. Suktsinaadi dehüdrogenaas oksüdeerib suktsinaadi fumaraadiks. Selles reaktsioonis võtab vesinikepaari endale FAD. Fumaraat hüdratiseeritakse(!) fumaraasi toimel malaadiks, mis malaadi dehüdrogenaasi toimel oksüdeeritakse oksaalatsetaadiks. Seega on oksaalatsetaat nii tsitraaditsükli lähteühend kui lõpp-produkt. Elektronide ülekanne hapnikule hingamisahelas Kogu selle eelneva jama energeetiline väärtus on 2GTP molekuli iga glükoosi molekuli kohta, mida on vähe. Peamine energiat tootev protsess on aga oksüdatiivne fosforüülimine, mis toimub hingamisahelas elektronide ülekande vaba energia arvel.
pneumoniae nifF ja nifLJ geenidele, mis kodeerivad samuti elektronide transpordi süsteemi. fixNOQP geenid kodeerivad membraanseoselist tsütokroomi oksüdaasi, mis osaleb bakterioidi-spetsiifilises hingamisahelas, võimaldades hingamist madalal hapniku kontsentratsioonil. nif ja fix geenide derepressiooniga koordineeritult avaldub dctA (dikarboksülaadi transport), mis kodeerib permeaasi. Permeaas transpordib dikarboksüülhappeid nagu näiteks suktsinaat, malaat ja fumaraat lämmastikku fikseerivatesse bakterioididesse. Need ühendid on energiaallikaks lämmastiku fikseerimisel, kus kulub palju ATP-d. TCA tsükli ensüümid töötavad bakterioidis täie võimsusega. Sel ajal, kui nif, fix ja dct geenid avalduvad, on ammooniumi assimileerimine represseeritud. Tänu sellele saab taimerakk omastada suurema osa fikseeritud lämmastikust. nif ja fix geenide regulatsioon Rhizobium'is
Ei, see TCA staadium pole energeetiliselt produktiivne, kuna vabaenergia on kas null või vaevu positiivne (G'=+0,4 kJ/mol ning G= ~0 kJ/mol) 9. TCA tsüklit nimetatakse amfiboolseks tsükliks, kuna alfa-ketoglutaraat transamineeritakse glutamaadiks, mida kasutatakse Gln, Arg, Pro ning puriin-nukleotiidide sünteesis. Oksaalatsetaat transamineeritakse aspartaadiks ja kasutatakse mitmete aminohapete ja pürimidiinnukleotiidide sünteesis. Suktsinüül-CoA on kasutatav porfüriinide sünteesis. Fumaraat konverteeritakse aspartaadiks ning kasutatakse järgnevalt mitmete aminohapete ja pürimidiin-nukleotiidide sünteesis. 10. Analüüsige TCA tsükli seoseid rakkude teiste ainevahetusradadega. Nimetage ja jätke meelde, millised TCA intermediaadid on eelühenditeks a) aminohapete sünteesil: -ketogluratraat (Gln, Arg, Pro), oksaalatsetaat, fumaraat b) puriinide sünteesil: -ketoglutaraat c) pürimidiinide sünteesil: oksaalatsetaat d) rasvahapete sünteesil: atsetüül-CoA
MM võrrandi erinevad esitusviisid Katalüütilise konstandi ja spetsiifilisuse konstandi kaudu : 16 Michaelise konstandi ja spetsiifilisuse konstandi kaudu : on MM võrrand selline: Spetsiifilisuse konstant ensüümi eelistus alternatiivsetele substraatidele: k s Fumaraasi näide Fumaraasi looduslik substraat on fumaraat. Oletame, et meid huvitab, et kumb on parem, kas üks või teine substraat fumaraasile, siis võib vaadata ntx katalüütilist konstanti. Millise jaoks kõige suurem, see on parem substraat. Sellest lähutvalt on kõige parem florofumaraat. Kui ensüüm-substraadiga küllastatud, siis toimub florofumaraadiga reaktsioon oluliselt kiiremini kui teistel. Kui aga ütleme, et see substraat on kõige parem, mis seostub kõige tugevamini, siis on parem see substraat, millel on kõige väiksem K M
Summaarselt on tsükkel eksergooniline. 4. TCA kui amfiboolne rada. -ketoglutaraat transamineeritakse glutamaadiks, mida kasutatakse Gln, Arg ja Pro ning puriinnukleotiidide sünteesis. Oksaalatsetaat transamineeritakse aspartaadiks ning kasutatakse mitmete aminohapete ja pürimidiinnukleotiidide sünteesis. Suktsinüül-CoA on kasutatav porfüriinide sünteesis. Fumaraat konverteeritakse aspartaadiks ning kasutatakse järgnevalt mitmete aminohapete ja pürimidiinnukleotiidide sünteesis. 5. TCA regulatsioon. Tsitraadi süntetaas ATP, NADH ja suktsinüül-CoA inhibeerivad. Isotsitraadi dehüdrogenaas ATP 11 + inhibeerib, ADP ja NAD aktiveerivad
Eraldub CO2 lisandub NADH 3. Püruvaadi aktiveerimine ja tsitraaditsükkel. Tsitraadi tsüklis viiakse lõpule glükoosist pärineva süsinikuahela oksüdatiivne lõhustamine. Protsess toimub mitokondri maatriksis. Toimub kaks korda, kuna glükolüüsil tekkis 2 püruvaati. Püruvaat --- Atsetüül-CoA --- sidrunhape (tsitraat) ---- alfa-ketoglutanaat ----- suksinüül CoA --- suksinaat (merevaikhape) ---- fumaraat ---- malaat (õunhape)---- oblikäädikhape -----atsetüülCoA. Kokku tekib tsitraaditsüklis 24 ATP 4. Glüoksülaaditsükkel. Tsitraat ---Isotsitraat -- (eraldub suksinaat) glüoksulaat (tuleb juurde atsetüül Co ja eraldub CoA) --- malaat ---- oksaalatsetaat --- tsitraat jne 5. Pentoosfosfaaditsükkel. Glükoos -6-fosfaat (eraldub NADH) 6-fosfoglükonaad -- (eraldub CO2 ja
propioonhappebaktereid. Propioonhappebakteritel on suhkrute kääritamise aluseks glükolüüsirada. Peale suhkrute kääritavad nad ka glütserooli, malaati ja laktaati. Produktideks on propioonhape, atsetaat ja CO 2. Laktaadi kääritamine propioonhappeks ja atsetaadiks: CO 2 fikseerimine CO2 fikseerimine toimub püruvaadi karboksüülimisel oksaalatsetaadiks. Membraanne fosforüülimine propionaadi moodustumises osaleb ka membraaniga seotud fumaraadi reduktaas. Kui fumaraat aktsepteerib elektronid, siis kaasneb sellega prootonite liikumine läbi membraani ja membraanne ATP süntees. See tõstab propioonhappekäärimise energeetilist efektiivsust. Propioonhappekäärimise stöhhiomeetria: 3laktaati 2propionaati + 1atsetaat + 1CO 2 Atsetaadi ja CO2 teke propioonhappekäärimisel. Mõlemad tekivad püruvaadist. Substraatsel fosforüülimisel moodustub atsetüülfosfaadi arvel ATP. Võihapekäärimine, selle produktid
energia 1 ATP sünteesiks. Eukarüootsetes rakkudes toimub tsükkel mitokondris. Glükolüüsi ja tsitraaditsükli omavaheline seos: Püruvaat + CoA + NAD+ Atsetüül-CoA + CO2 + NADH + H+ Tsitraaditsükkel: Atsetüü-CoA + 3 NAD+ + [FAD] + ADP + P + 2 H2O 2 CO2 + 3 NADH + 3 H+[FADH2] + ATP + CoASH Tsitraaditsükkel on amfiboolne rada, sest osad reaktsioonid toimuvad nii kataboolses kui ka teistes anaboolsetes radades. Tsitraaditsükli produkte (oksaalatsetaat, fumaraat) kasutatakse näiteks puriinnukleotiidide, aminohapete sünteesis. Tsitraaditsüklit saab reguleerida tsitraadi sünteesi abil ning erinevate ensüümide aktiivsuse muutmisega, milliseid tsitraaditsüklis kasutatakse. Glükolüüsist tsitraaditsükli lõpuni toimuvate reaktsioonide koondvõrrand: Glükolüüs + 2 H2O + 10 NAD+ + 2 [FAD] + 4 ADP + 4 P 6 CO2 + 10 NADH + 10 H+ + 2 [FADH2] + 4 ATP Glüoksülaaditsükkel
Katabolismi saagiseks on 1 ATP- d, laktaat ja etanool. pentoos + 1Pi +1ADP -> laktaat + etanool + 1ATP + 2H2O (NB! järgnev skeem on illustratiivne, seda ei pea peast teadma) 6.2. Oksüdatiivne fosforüülimine Süsivesikute oksüdeerimisega genereeritakse hingamisahelas elektronide edasiandmine läbi mitmete vaheühenditele lõppakseptorini nagu O 2, nitraat või 53 fumaraat. Süsivesikutest vabastatakse energia mitme redoksreaktsiooniga, mida kasutatakse prootonite rakust välja pumpamiseks. Kuna membraan laseb laetud osakesi difusiooni teel väga halvasti läbi, siis tekib prootongradient, mis koos elektrilise potentsiaaliga moodustavad prootoni liikumapaneva jõu (PMF-i). Elektronide transportsüsteem (ETS ehk hingamisahel) võtab elektronid doonormolekulilt, mis on madala redokspotentsiaaliga molekul, ning kannab need
geenid on analoogilised K. pneumoniae nifF ja nifLJ geenidele, mis kodeerivad samuti elektronide transpordi süsteemi. fixNOQP geenid kodeerivad membraanseoselist tsütokroomi oksüdaasi, mis osaleb bakterioidi-spetsiifilises hingamisahelas, võimaldades hingamist madalal hapniku kontsentratsioonil. nif ja fix geenide derepressiooniga koordineeritult avaldub dctA (dikarboksülaadi transport), mis kodeerib permeaasi. Permeaas transpordib dikarboksüülhappeid nagu näiteks suktsinaat, malaat ja fumaraat lämmastikku fikseerivatesse bakterioididesse. Need ühendid on energiaallikaks lämmastiku fikseerimisel, kus kulub palju ATP-d. TCA tsükli ensüümid töötavad bakterioidis täie võimsusega. Sel ajal, kui nif, fix ja dct geenid avalduvad, on ammooniumi assimileerimine represseeritud. Tänu sellele saab taimerakk omastada suurema osa fikseeritud lämmastikust. nif ja fix geenide regulatsioon Rhizobium'is
32 Malaat Joon. 33 Malaat (õunhape, 2-hüdroksübutaandihape) on inimor- C OO- CO O- ganismi metaboliit. Malaadi dehüdrateerimine annab fuma- CH2 CH raadi (fumaarhape, transbuteendihape). Malaat ja fumaraat HO CH HC (joon. 33) on inimese metabolismi keskse raja tsitraaditsükli C O O- C O O- komponendid. M a la a t F u m a ra a t Tsitraat Tsitraat (sidrunhape, 2-hüdroksü-1,2,3-propaantrikarbok-
annaabi.ee 
