Fotosüntees (1)

Eesti Maaülikool
Põllumajandus– ja keskkonnainstituut
Anette Viljar
Fotosünteesi tähtsus elulistes protsessides

Referaat
Juhendaja : lekt . Merle Ööpik
Tartu 2008

Sisukord

Sisukord 2
Sissejuhatus 3
1.Fotosünteesi olemus 4
1. 1 Fotosünteesi iseärasus 4
1.2 Fotosünteesi mõjutavad tegurid 5
2. Fotosünteesi toimumise protsess 6
2. 1 Leht kui fotosünteesi organ 6
2. 2 Kloroplastid kui fotosünteesi organid 7
2. 3 Pigmendid 8
2. 4 Fotosünteesi etapid 9
2. 4. 1 Valgusreaktsioonid 9
3. Fotosünteesi tähtsus 12
Kokkuvõte 13
Kasutatud allikad 14

Sissejuhatus

Valik referaatide teemadest langes just „Fotosünteesi tähtsus elulistes protsessides“ kasuks, see teema paelus mind juba keskkooli bioloogiatundides. Fotosüntees on üks äärmiselt vajalik protsess, kuna selleta poleks elu Maal võimalik. Antud keeruka, kuid samas nii igapäevase ja iseenesestmõistetava protsessi tähtsus seisneb selle lõpp- produkti , hapniku, tekkimises. Refereerimisele võetud materjal on suuremal jaol pärit nii keskkooliõpilastele mõeldud bioloogia alastest väljaannetest kui ka agronoomia , metsanduse ja maaparanduse eriala tudengitele mõeldud kirjandusest, kuid ka Internetist. Et saada täielikku ülevaadet lugesin läbi kaks sellist õpikut ja lisaks erinevaid eesti ja inglise keelseid artikleid Internetist. Referaadi eesmärgiks on seletada fotosünteesi olemust, protsessi käiku, seda mõjutavaid looduslikke tegureid, tuua välja fotosünteesi tähtsus ja saadused ning näidata, kus meie ümber fotosüntees toimub.

Fotosünteesi olemus

Rohelistel taimedel on võime sünteesida väliskeskkonnast omastatud süsihappegaasist ja veest orgaanilisi aineid – süsivesikuid, rasvu ja valke. Keerukaid keemilisi protsesse liikumapaneva energiaallikana kasutab taim seejuures päikesevalgust. Seda protsessi, kus rohelised taimed süsihappegaasist ja veest valguse toimel moodustavad orgaanilisi ühendeid, nimetatakse fotosünteesiks. Fotosünteesi summaarne valem on järgmine:
6H2O + 6CO2 ----------> C6H12O6 + 6O2
Oma põhiolemuselt on fotosüntees süsiniku omastamise protsess. Süsinik on seega orgaaniliste ainete tekkimisel lähteaineks. Süsinikuühendite hapendumisel vabaneb energia, mis kasutatakse teistes protsessides või eraldub soojusena.
Fotosünteesi protsessi olemus seisneb selles, et päikeseenergia neeldumise toimel klorofüllis lagundatakse vesi ja vabaneb hapnik, mis eraldub gaasina. Vabanevad vesniku aatomid aga taandavad süsihappegaasi molekule, mille tulemusel tekivadki orgaanilised ained. Klorofülli poolt neelatud valgusenergia sälilitatakse keemiliste elementide vahelistes sidemetes .
Fotosüntees on üheks peamiseks jõuks, mis põhjustab energia, süsiniku, vesiniku ja hapniku ringkäigu looduses ja tõmbab sellesse ringkäiku kaasa ka niisuguseid eluks vajalikke aineid, nagu lämmastik, fosfor, väävel jt. , samuti päikeselt kiirguva energia. (Saar 1967)

1. 1 Fotosünteesi iseärasus

Fotosünteesi iseärasus seisneb selles, et erinevalt teistest protsessidest toimub selle käigus süsteemi vaba energia kasv. Fotosünteesi vältel taim akumuleerib valguse energiat oma lehtedega ning kasutab seda, et toota suhkrut glükoosist, veest ja süsihappegaasist. /.../
Fotosünteesil eristatakse kahte etappi: valgusstaadiumi ja pimedusstaadiumi. Valgusstaadiumi reaktsioonide toimumiseks hädavajalik valguse olemasolu. Valgusstaadiumile järgneb pimedusstaadium . Selle reaktsioonid saavad toimuda ilma täiendava valgusenergiata nii pimedas kui valges. /.../ (Lorents)
Fotosünteesireaktsioonid toimuvad väga kiiresti. Mõni minut pärast seda, kui taimed hakkavad neelama radioaktiivset gaasi, võib radioaktiivsust avastada juba kümnetes ühendites. Süsihappegaasi muundumine toimub just kui kolmes erinvas suunas – süsivesikuteks, valkudeks ja rasvadeks. (Kutjurin, 1965)

2 Fotosünteesi mõjutavad tegurid

Taimse päritoluga orgaanilised ained on kas otseselt või teiste elusolendite vahendusel kõikidele loomsetele organismidel seni ainukeseks toitaineallikaks maailmas. Taimeriigita ja fotosünteesita poleks võimaliks loomariigi ja inimese olemasolu maakeral.
Fotosünteesi käik ja selle intensiivsus olenevad paljudest väliskeskkonna tingimustest. Eelkõige tuleb seejuures nimetada mõju, mida fotosünteesile avaldavad valgus, õhu temperatuur, õhu CO2 – sisaldus, veerežiim ja mineraalse toitumise tingimused.
Et fotosüntees oma iseloomult on äärmiselt keerukas nähtus, siis tuleb tema vaatlemisel alati meeles pidada, et ta antud momendil on kõikide teda mõjustavate faktorite koosmõju kajastus. Seejuures pole ühegi nimetatud teguri mõju fotosünteesile konstantne , vaid sõltub omakorda alati ka teiste tegurite koosmõjust. Nii näiteks peab valguse mõju uurimisel arvestama, et selle efektiivsus oleneb suurel määral õhu temperatuurist, õhu CO2 – sisaldusest, veerežiimist jne. Samasugune vastastikune sõltuvus kehtib ka kõigi teiste fotosünteesi mõjutavate väliskeskkonna tingimuste osas.
Lisaks väliskeskkonna tingimustele sõltub fotosünteesi käik suurel määral ka taime sisemistest, bioloogilistest omadustest, sest taimed reageerivad väliskeskkonna tingimuste muutusetele erinevalt. /.../ (Saar 1967)

2. Fotosünteesi toimumise protsess

Oma põhiolemuselt on fotosüntees siis süsiniku omastamise protsess.
Süsiniku peamised omadused: hapnikuga ühinedes moodustub kergesti süsihappegaas CO2, samuti on süsinikul võime vesinikuga ühinedes kergesti taanduda. Nii võib tekkida suur hulk vahepealseid ühendeid, kus süsiniku aatom on samaaegselt ühinenud nii O- kui ka H-aatomitega. C- aatomid võivad ühineda omavahel, moodustades niiviisi sirgeid ja kinniseid ahelaid ning ka kinniseid ringe . /.../ Süsinikühendite ühinemisel hapnikuga eraldub energia, süsinikku sisaldavate ühendite ühinemisel vesinikuga on aga vaja täiendavat energiat väljastpoolt.
Elu säilitamiseks Maal on vaja kulutatavat energiat vaja pidevalt asendada uute energiavarudega, selleks on vaja CO2-st ja H2O-st sünteesi teel luua orgaanilisi ained, et energia kasutamisel eraldunud produkte pidevalt tagasi tuua aine ja energia ringkäiku maakeral. Seda osa täidabki fotosüntees. Protsessi olemus seisneb selles, et päikeselt tuleneva valgusenergia neeldumise tulemusena klorofülli terakestes lagundatakse vesi ja vabanev hapnik eraldatakse gaasilisel kujul: vabaneva vesiniku aatomid sisestatakse aga CO2-molekulidesse. Toimub taandumine ja nii moodustuvadki orgaanilised ained, milles klorofülli poolt neelatud valguse energia säilitatakse keemiliste elementide vahelistes sidemetes.

2. 1 Leht kui fotosünteesi organ

Selleks, et CO2 võiks olla materjaliks süsivesikute sünteesil, peab ta olema neelatud klorofülli sisaldavate rakkude poolt. Need rakud aga ei ulatu otseselt välisõhu kätte, sest leht on pealt ja alt kaetud epidermisega, kus kloroplastid puuduvad ja välisseinad on kaetud gaasidele väga raskesti läbitava vahataolise kutiikulaga. Peamiseks teeks , mida mööda CO2 pääseb lehe sisemusse, on õhulõhed – epidermises asuvad väga väikesed, kuid rohkearvulised avakesed. Õhulõhe võib avaneda ja sulguda sõltuvalt veerežiimist ja valgusest ning temperatuuri tingimuste muutustest. /.../
Suur gaasivahetus on kasulik fotosünteesiks, kuid on tihti kahjulik veerežiimile. Siin tuleb taimele kasuks võime sulgeda õhulõhed, mis katkestab transpiratsiooni (näiteks keskpäeval), kuid see takistab ka fotosünteesi. Öösel kui fotosünteesi ei toimu, on õhulõhed enamustel taimedel suletud (välja arvatud paksulehelised taimed), sellega väheneb aurumine ja säilib ka kudede hingamisel erituv CO2. Vee kao täiendamiseks on taime leht tihedalt läbistatud vett toovate juhtkimpudega, mis on ühenduses varre ja juurte vett juhtivate kudedega. Katsed näitavad, et lehed, mis on taime küljest eraldatud ja mis ei saa seepärast endast fotosünteesi produkte välja juhtida, täituvad lõpuks assimilaatidest ja fotosüntees jääb neil aeglaseks.

2. 2 Kloroplastid kui fotosünteesi organid

Kloroplastidel on rakus liikumisvõime, mis sõltub valgusest. Hajutatud valguses võtavad kloroplastid asendi, mis võimaldab neil kõige paremini kasutada valguse energiat, see tähendab, nad asuvad raku seintele , mis on risti valguse suunale. Otsesel päikese kiirte mõjul liiguvad kloroplastid raku seintele, mis on risti lehe pinnaga, samas asendis on nad ka pimedas.
Kloroplastid koosnevad kahes peamisest algosast – rohelisest värvainest - klorofüllist ja värvusetust plasmaatilisest alusest , niinimetatud stroomast. Klorofüll on koondunud väikestesse ümaratesse või kettakujulistesse granulitesse, mis asetsevad kloroplasti stroomas .
Klororfülli ülesanneteks on valguse energia neelamine ja selle üleviimine CO2 taandamise protsessile, osavõtt keemilisest fotosünteesi protsessist. Strooma ülesanneteks aga on olla plasmaatiline alus, kus asetsevad klorofülli osakesed, olla fotosünteesi reaktsioonidest osa võtvate redoksfermentide kandja.
Põhiline kloroplastide mass koosneb valkudest, lipoididest, pigmentidest ja mineraalsooladest (valgu hulk 30-45% kloroplasti kuivkaalust, tsütoplasmas 80-95%, lipoidid 20-40% kloroplasti kuivkaalust, tsütoplasmas 2-3%). /.../
Kuna fotosünteesi tähtsus (päikese kiirte energia vangistamine ja selle muutmine kõrgmolekulaarsete ühendite keemiliseks energiaks) on seotud just kloroplastidega, on siin ka palju füsioloogiliselt aktiivseid aineid. Nii näiteks on plastiidides kontsentreerunult kõik rasvades lahustuvad vitamiinid – A (provitamiini karotiini näol), D, E, K, palju vees lahustuvaid vitamiine – B1, B2, C ja niisugused tähtsad orgaanilised ained, nagu steroolid, letsitiinid jt. Siin sisalduvad ka raku põhilised biokatalüsaatorid – fermendid, sh. ka rauda ja vaske sisaldavad redoksfermendid.

2. 3 Pigmendid

Klorofüllid
Klorofüll ei lahustu vees, kuid muutub kergesti soolade, hapete ja aluste mõjul.
Klorofülli koostises 2 lähedast ainet a-klorofüll ja b-klorofüll (väike erinevus keemilises koostises), moodustades koos ligi 1% taimelehe kuivkaalust. A-klorofülli on 3 korda rohkem kui b-klorofülli. Need klorofüllid erinevad ka värvilt: a-klorofüll on sinaka, b-klorofüll aga kollaka tooniga.
Joonis 1. Klorofülli molekul ( http://www.nyu.edu/pages/mathmol/library/ , 29.10.08)
Karotinoidid
Vees lahustumuatud, orgaanilistes lahustes hästi lahustuvad. Tuntumaks karotinoidide esindajaks on karotiin (C40H56) (alfa-karotiin ja beeta-karotiin – ühesuguse üldvalemiga, kuid erinevad natuke struktuurvalemilt), ja ksantofüll (C40H56O2). ( Meier )
Joonis 2. Karotenoidi molekul ( http://www.nyu.edu/pages/mathmol/library/ , 29.10.08)

2. 4 Fotosünteesi etapid

Fotosünteesi maksimaalne efektiivsus on spektri punases (680 nm) või violetses (440 nm) osas.
Joonis 3. Elektromagneetiline spekter (Farabee,M. http://www.emc.maricopa.edu/faculty/farabee/BIOBK/BioBookPS.html#Table%20of%20Contents , 29.10.08)

2. 4. 1 Valgusreaktsioonid

Fotosüntees jaguneb:
I - valgusstaadium , kus on vajalik valguse olemasolu. Vee molekul lagundatakse, eraldub gaasiline hapnik.
1. Fotofüüsikaline faas – valguse neeldumine
2. Fotokeemiline faas – fotosüsteemid (klorofülli molekulid koos teiste pigmentide ja valkudega, mis on vajalikud valgusenergia muundamiseks) moodustuvad kloroplastide sisemuses paiknevates lamellimembraanides. Eristatakse kahte süsteemi:
a) Fotosüsteem II – kasutab ergastunud elektronide energiat vee molekulide lagundamiseks (vee fotooksüdatsiooniks ehk fotolüüsiks) ja ATP sünteesiks. Vee fotooksüdatsioonil moodustub molekulaarne hapnik (O2), eralduvad elektronid ja vesinikuioonid. Hapnik väljub õhulõhede kaudu ümbritsevasse keskkonda.
2 H2O -> O2 + 4 H+ + 4e
Joonis 5. Fotosüsteem II (Farabee,M. http://www.emc.maricopa.edu/faculty/farabee/BIOBK/BioBookPS.html#Table%20of%20Contents , 29.10.08)
b) Fotosüsteem I – ei osale vee fotooksüdatsioonis, selle põhiülesandeks on NADPH2 moodustamine. Süsteemis valgusenergia toimel ergastunud elektronid liiguvad NADP molekulidele, mis seejärel seovad ümbritsevast keskkonnast H+-ioone:
NADP + 2e + 2 H+ NADPH2
Joonis 6. Fotosüsteem I (Farabee,M. http://www.emc.maricopa.edu/faculty/farabee/BIOBK/BioBookPS.html#Table%20of%20Contents , 29.10.08)
Moodustunud NADPH2 on vesiniku allikaks fotosünteesi pimedusstaadiumis toimuva sahhariidi sünteesil. Valgusstaadiumi reaktsioonide tulemusena saadakse ATP ja NADPH2 molekulid, mis on vajalikud pimedusstaadiumi reaktsioonide toimumiseks.
II - Pimedusstaadium, fotobiokeemiline faas ehk Calvini tsükkel, mis ei sõltu valgusest. Pimedusstaadium kasutab reaktsioonide käigus moodustunud vaheühendeid ja salvestatud ATP energiat. See seob CO2 molekulid, nii moodustuvad kolmesüsinikulise suhkru molekulid. Viimaste ühinemisel tekib glükoos.
6CO2 + 12 H2O* -> C6H12O6 + 6 O2*  + 6 H2O
Pimedusstaadium toimub kloroplasti lamellidest väljaspool (stroomas). Sahhariidide sünteesiks vajalik CO2 siseneb õhulõhede kaudu taime ja difundeerub kloroplastidesse. Calvini tsüklis kasutatakse valgusstaadiumis salvestatud ATP energiat ja NADPH2 molekule. Pimedusstaadiumi lõpptulemuseks on kolmesüsinikulised suhkru molekulid, mille Calvini Protsessi läbimisel ja omavahelisel ühinemisel tekib glükoos.
6CO2 + 12 NADPH2 -> C6H12O6 + 6 H2O + 12 NADP (18 ATP -> 18 ADP + 18 Pi)
Calvini tsükli käigus tekkinud NADP ja ADP on uuesti kasutatavad valgusstaadiumi reaktsioonides, glükoosi molekulid väljuvad kloroplastidest või moodustavad esmase säilitustärklise. (Tiina Härm)
Joonis 4. Ülevaade fotosünteesi protsessist (Farabee,M. http://www.emc.maricopa.edu/faculty/farabee/BIOBK/BioBookPS.html#Table%20of%20Contents , 29.10.08)

3. Fotosünteesi tähtsus

- taimedele:
1. Taime peamine varuaine on tärklis. Kõigis autotroofse taime osades pole kloroplaste (näiteks maa- alustes osades ja varre sisemuses), need osad saavad vajalikud toitaineid taime nendest osadest, kus toimub fotosüntees.
2. Calvini tsükli reaktsiooni vaheühenditest saab taimerakkudes alguse mitmete lipiidide ja aminohapete süntees.
3. Vee fotooksüdatsioonil vabaneva hapniku kasutavad ära mitokondrid . Heterotroofselt toituvad rakud saavad glükoosi oksüdatsiooniks vajaliku hapniku väliskeskkonnast. Seda kasutavad ka kloroplaste sisaldavad rakud – näiteks öösel.
- heterotroofsetele organismidele:
1. Heterotroofid ei suuda valgusenergiat keemiliseks energiaks muuta. Elutegevuseks vajaliku energia saavad nad toiduga omastatava orgaanilise aine oksüdatsioonil. Kui fotosüntees lakkaks, saaksid otsa ka orgaanilise aine varud, mida heterotroofid lagundavad. Heterotroofid ei saa elada taimede poolt moodustatud orgaanilise aineta.
2. Fotosüntees tagab süsinikuringe – CO2 sisalduva C taaskasutamine orgaanilise aine koostises saab võimalikuks Calvini reaktsioonide kaudu.
3. Õhuhapniku olemasolu on seotud vee fotooksüdatsiooniga, mis toimub fotosünteesi valgusstaadiumis. Selle pidurdumise/lakkamise korral saaks hapnik atmosfäärist otsa.
- biosfääri säilimisele:
1. Fotosüntees tagab valgusenergia salvestamise kõigi organismide poolt kasutatavaks keemiliseks energiaks.
2. Tagab süsiniku ja hapniku ja teiste keemiliste elementide ringe.
3. Atmosfääris esinev hapnik on Maad ümbritseva osoonikihi püsimise aluseks (kaitseb kosmilise ja ultraviolettkiirguse eest). Osoonikihi õhenemise/hävimise korral enamik organisme hukkuks, sest kosmosest lähtuv kiirgus muudab valkude ja nukleiinhapete struktuuri ja selle tulemusena ei saa need enam täita neile iseloomulikke funktsioone. (Härm)

Kokkuvõte

Fotosüntees on looduses asetleidev elutähtis protsess kõigile Maal elutsevatele organismidele. Selle käigus muudavad elusorganismid päikeseenergia keemiliseks energiaks. Fotosüntees toimub väga kiiresti ja pidevalt. Kui katkeks fotosünteesi protsess, lõppeks ka elu maakeral. Fotosünteesi protsess jaguneb valgus- ja pimedusstaadiumiteks, kus toimuvad vastavalt valguse neeldumine, fotosüsteemid ja sahhariidide süntees. Protsessi lähteaineteks on süsinikdioksiid ja vesi ning saadusteks on süsivesikud ja hapnik, energiaallikana kasutatakse päikesekiirgust. Taimede fotosüntees ja saak olenevad mitmetest erinevatest teguritest: päikese kiirguse neeldumisest lehtedes, õhutemperatuurist, pinnase ja õhu niiskusest, mineraalsest toitumisest ja süstihappegaasi konsentratsioonist ja teistest tingimustest. Peamiselt toimub fotosüntees taime lehtedes. Fotosüntees tagab keemiliste elementide ringe suures aineringes.

Kasutatud allikad

1) Farabee, M. 1992, 1994, 1997, 1998, 1999, 2000, 2001, 2007 „Online Biology Book“. Kättesaadav: http://www.emc.maricopa.edu/faculty/farabee/BIOBK/BioBookPS.html#Table%20of%20Contents (viimati külastatud 29.10.08)
2 )Härm, T. „Aine- ja energiavahetus“. Kättesaadav: http://www.miksike.ee/documents/main/referaadid/aine_ja_energiavahetus_tiinaharm.ht m (viimati külastatud 28.10.08)
3) Kutjurin, V. 1965. „Märgitud aatomid ja fotosüntees“ Eesti Raamat. Tallinn Lk 23; 76 – 78
4) Lorents, A. „Bioloogia õppematerjal kutseõppeasutustele“. Kättesaadav: http://alorents.googlepages.com/home (viimati külastatud 28.10.08)
5) Meier, E. „Fotosüntees“. Kättesaadav: http://lin2.tlu.ee/~emeier/Elusloodus/Lisamaterjal/FOTOS%DCNTEES.rtf (viimati külastatud 28.10.08)
6) Saar, A. 1967. „Fotosüntees ja saak“ . EPA rotarprint. Tartu. Lk 3 – 7; 27 – 34
7) MathMol, NYU/ACF Scientific Visualization laboratory http://www.nyu.edu/pages/mathmol/library/ (viimati külastatud 29.10.08)
14