Lihaskontraktsiooni libisevate niitide teooria Libisevate filamentide teooria seletab lihaskontraktsioonimehhanismi. See teooria oli sõnastatud ja seletatud samal aastal (1954) kahe iseseisva taedurite rühma poolt, kus esimeses olid teadlased Andrew F. Huxley ja Rolf Niedergerke ning teises rühmas olid Hugh Huxley ja Jean Hanson. A.F. Huxley lõi filamentide libisemise teooria, märgates, et lihasraku lühenemise ajal toimub aktiinifilamentide libisemine müosiinifilamentide vahele. Tõmbejõu tekitajateks on ristisillakesed müosiini filamentide ning aktiini aktiivtsentrite vahel. Aktiiniline kinnitumise järgselt tekib müosiini peaosa rotatsioon, mis omakorda põhjustab müosiini sabaosa venituse ning seeläbi ka jõugeneratsiooni. Tekib sarkomeeri, lihaskiu ja lõpptulemusena terve lihase lühenemine. Maksimaaljõud sõltub
Läbipaistev vedelik, mis täidab raku sisu ning milles paiknevad raku organellid, on tsütosool (nimetatud ka põhiaineks ehk maatriksiks). Tsütoplasmaks nimetatakse tsütosooli koos organellidega, kuid ilma tuumata. Tsütoplasma tihedamat väliskihti, kus paikneb tihe aktiinifilamentide võrgustik, nimetatakse kortikaalseks tsütoplasmaks. Taimerakkude kaks põhilist ehituslikku ja talitluslikku erinevust, võrrelduna loomarakuga, on tingitud mitmesuguste plastiidide ja jäiga rakukesta olemasolust. Samas tuleb aga märkida, et rakkude põhilised eluavaldused -- DNA replikatsioon, samuti valgusüntees ning membraanide ehitus on nii taime- kui ka loomarakkudel ühesugused. 1.1. Membraanstruktuurid Membraanstruktuurid võivad koosneda ühest või kahest membraanist
PTP hüdrolüüsil vabanev energia läheb üle müosiinile, tekib müosiini aktiivne vorm ja ristisillakesed aktiini ja müosiini vahel aktiveeruvad ning lihaskiud lüheneb või kui see on takistatud, tekib tema sees pinge. LIHASKONTRAKTSIOONI MEHHANISM Libisemisteooria: 1. Jämedate(müosiini) ja peenikeste(aktiini) müofilamentide pikkus kontraktsiooni käigus ei muutu. 2. Sarkomeeri pikkuse muutused kontraktsioonil on müosiini ja aktiinifilamentide omavahelise pikisuunalise nihkumise tulemus 3. müosiinifilamentidest lähtuvad ristsillakesed on paigutunud nii, et võivad ühineda aktiini komplementaarsete aktiivsustsentritega 4. kontraktsioniaparaadi aktiveerumisel liiguvad ristisillakesed müosiinifilamendis oma kinnituskohtade suunas u. 45 o, tekitades aktiinifilamendile rakenduva pikisuunalise tõmbejõu 5
rohkem, tema hulk vōib olla kuni 5% raku kogu valgu hulgast. Aktiin primaarjärjestus erineb väga vähe fülogeneetiliselt kaugetel liikidel, in vitro katsetes on eri liikidelt eraldatud aktiin üksteisega funktsionaalselt asendatavad. Aktiin esineb rakkudes 2 vormis: G-aktiin e. globulaarne aktiin, mis polümeriseerumisel annab F-aktiini e. filamentaarse aktiini. Tavaliselt kuni 50% raku kogu aktiinist on G-vormis. Üleminek G-vormist F-i ja vastupidi (s.t. aktiinifilamentide moodustumine ja nende depolümeriseerumine) toimub siis, kui seda on vaja, s.t. rangelt kontrollitult. F-aktiini moodustumine algab rakus pärast vastavat signaali ja see vōib toimuda väga kiiresti, minutite jooksul. Aktiini filamentidele on iseloomulik struktuurne polaarsus, filamenti kasv toimub eelistatult ühest otsast, mida nimetatakse + otsaks. See on vōimalik seetōttu, et monomeeri konformatsioon muutub pärast
teke, kriitiline depolarisatsioon, AP teke ja levik. Lokaalsete lõpp-plaadi potenstiaalide teke kutsub esile mööda lihaskiudu liikuba AP tekke. Erutuse ja kontraktsiooni sidestus Lihaskontrakstsioonile eelnev lihaskoe erutumise seotud elektriliste, keemiliste ja mehaaniliste nähtuste kompleks. Ca2 kontsenrratsioon suureneb. Libisemisteooria 1) jämedate ja peenikeste filamentide pikkus kontraktsiooni käigus ei muutu 2) sarkomeeri pikkuse muutused on müosiini- ja aktiinifilamentide omavahelise pikisuunalise nihkumise tulemus 3) ristisillaksed on paigutatud nii, et nad saaksid ühineda aktiini komplementaarsete aktiivsustsentritega 4) ristisillakesed liiguvad on kinnituskohtadel umbes 45 kraadises suunas, tekitades pikasuunalise tõmbejõu 5) osa ristisillakesi kinnituvad kohe aktiivsustsnentri külge, teised aga jätkavad otsimist 6) pärast aktiinfilamendi külge kinnitunud ristisillakestega toimunud struktuureid muutusi, mille
· Ehitusest lähtuvalt on kokkutõmbed aeglased ja lühemad. · Eelnevast tulenevalt vastupidavamad (ei väsi) · Ei allu inimese tahtele · Paiknevad enamasti torujate siseelundite (sooled, magu jne) ümber. Ei kinnitu kunagi luudele. · VÖÖTLIHASKUDE · Koosneb silinderjatest hulktuumalistest pikisuunaliselt paiknevatest rakkudest, mis tänu müosiini ja aktiinifilamentide korrapärasele paiknemisele näivad vöödilistena. · Kokkutõmbed kiired, suure ulatusega ja tugevad. · Väsivad kiiresti, alluvad inimese tahtele (vajavad närviimpulsse). · Kinnituvad luudele moodustades kõik skeletilihased. · SÜDAMELIHASKUDE · Paikneb ainult südames. · Rakud ehituselt sarnased vöötlihaskoe rakkudele, kuid väiksemad, ühetuumalised
aktiinifilamente seovad kimpudeks valgud fimbriin, villiin ja a-aktiniin. b) kontraktiilsete struktuuridena, nt. aktiini rõngas. Aktiini rõngas on ajutine kontraktiilne struktuur, mis moodustub tsütokineesi ajal. Seal on aktiinifilamendid orienteeritud antiparalleelselt ja nendega on seotud mootorvalk müosiin. c)geelitaolise võrgustikuna, kus aktiinifilamendid on omavahel paljudest kohtadest seotud teatud valkudega. Tuntuim valk, mis tekitab ühendusi üksteisega ristuvate aktiinifilamentide vahele ja põhjustades sellega kolmemõõtmelise võrgustiku tekke, on filamiin. Aktiini polümerisatsioon ja selle regulatsioon. G-aktiin on seostunud tsütoplasmas teatud madalmolekulaarsete valkudega, mis aitavad kontrollida tema polümerisatsiooni. Enamtuntud on selles suhtes tümosiin ja profiliin. 14. Tsütoskelett II. Mikrotuubulid ja nende tekke mehhanism. Mikrotuubulid koosnevad tubuliinist. Iga tubuliini molekul koosneb kahest subühikust, alfa- ja beeta-tubuliinist
fimbriin, villiin ja a-aktiniin. b) kontraktiilsete struktuuridena, nt. aktiini rõngas. Aktiini rõngas on ajutine kontraktiilne struktuur, mis moodustub tsütokineesi ajal. Seal on aktiinifilamendid orienteeritud antiparalleelselt ja nendega on seotud mootorvalk müosiin. c)geelitaolise võrgustikuna, kus aktiinifilamendid on omavahel paljudest kohtadest seotud teatud valkudega. Tuntuim valk, mis tekitab ühendusi üksteisega ristuvate aktiinifilamentide vahele ja põhjustades sellega kolmemõõtmelise võrgustiku tekke, on filamiin. Aktiini polümerisatsioon ja selle regulatsioon. G-aktiin on seostunud tsütoplasmas teatud madalmolekulaarsete valkudega, mis aitavad kontrollida tema polümerisatsiooni. Enamtuntud on selles suhtes tümosiin ja profiliin. 14. Tsütoskelett II. Mikrotuubulid ja nende tekke mehhanism. Mikrotuubulid koosnevad tubuliinist. Iga tubuliini molekul koosneb kahest subühikust, alfa- ja beeta-tubuliinist
Tsütoskelett- rakuskelett on raku tsütoplasmas paiknev valkudest koosnev niitjate ja torujate struktuuride võrgustik, mille peamised ülesanded on rakule kuju andmine ja selle säilitamine ning organellide ja kudede stabiliseerimine. Lisaks moodustab tsütoskelett rakujätkeid, osaleb raku migratsioonis, signaaliülekandes ning ainete transpordis. Tüübid, koosneb: 1) mikrofilamentidest ehk aktiinifilamentidest (läbimõõt 6–7 nm), ül: Aktiinifilamentide pikenemine polümeriseerumisel võimaldab deformeerida rakumembraani, moodusada jätkeid ja raku liiteid. 2) intermediaarsetest filamentidest (läbimõõt 8–10 nm), ül: olulised raku kuju säilitamisel ning mängivad tähtsat rolli rakkude omavaheliste ning rakkude ja rakuvälise maatriksi vaheliste liiduste moodustumisel. 3) mikrotuubulitest (läbimõõt 15–20 nm). Ül: rakusisene transport (läbi düneiinide ja
· mikrotuubulid e mikrotorukesed(25 nm) · intermediaarsed filamendid (10 nm) Iga filamendi tüüp on moodustunud erinevatest monomeeridest, ning iga filament võib rakus moodustada erinevaid struktuure, vastavalt sellele, milliste täiendavate valkudega nad on seotud. · Aktiini filamendid moodustavad rakus väga erinevaid struktuure. Nad võivad moodustada suhteliselt jäiku ja püsivaid väljasopistusi rakkudest või ka ajutisi dünaamilisi struktuure. Kõikidel juhtudel on aktiinifilamentide põhimõtteline ehitus sama, nad koosnevad aktiini ja müosiini molekulidest. Erinevused on aga tingitud valkudest, millega aktiinifilamendid on seotud. Aktiinifilamendid on seotud tavaliselt võrgustikuks või kimpudeks. Paljude rakkude pinnal esinevad srmetaolised väljasopistised - mikrohatud. Eriti palju leidub neid sellistel epiteliaalsetel rakkudel, mis vajavad normaalseks funktsioneerimiseks suurt pinda. Näit. peensoole epiteelirakkudel on igal mitu tuhat mikrohattu, igaüks 0
mikrotuubulid e mikrotorukesed(25 nm) intermediaarsed filamendid (10 nm) Iga filamendi tüüp on moodustunud erinevatest monomeeridest, ning iga filament võib rakus moodustada erinevaid struktuure, vastavalt sellele, milliste täiendavate valkudega nad on seotud. Aktiini filamendid moodustavad rakus väga erinevaid struktuure. Nad võivad moodustada suhteliselt jäiku ja püsivaid väljasopistusi rakkudest või ka ajutisi dünaamilisi struktuure. Kõikidel juhtudel on aktiinifilamentide põhimõtteline ehitus sama, nad koosnevad aktiini ja müosiini molekulidest. Erinevused on aga tingitud valkudest, millega aktiinifilamendid on seotud. Aktiinifilamendid on seotud tavaliselt võrgustikuks või kimpudeks. Paljude rakkude pinnal esinevad srmetaolised väljasopistised - mikrohatud. Eriti palju leidub neid sellistel epiteliaalsetel rakkudel, mis vajavad normaalseks funktsioneerimiseks suurt pinda. Näit. peensoole epiteelirakkudel on igal mitu tuhat mikrohattu, igaüks 0
aktiivsustsentrid. PTP hüdrolüüsil vabanev energia läheb üle müosiinile, tekib müosiini aktiivne vorm ja ristisillakesed aktiini ja müosiini vahel aktiveeruvad ning lihaskiud lüheneb või kui see on takistatud (isomeetrilistes tingimustes), tekib tema sees pinge. Libisemisteooria põhiseisukohad: *Jämedate (müosiini-) ja peente (aktiini-) müofilamentide pikkus kontraktsiooni käigus ei muutu. *Sarkomeeri pikkuse muutused kontraktsioonil on müosiini- ja aktiinifilamentide omavahelise pikisuunalise nihkumise tulemus. *Müosiinifilamentidest lähtuvad ristsillakesed on paiugtunud nii, et võivad ühineda aktiini komplementaarsete aktiivsustsentritega. *Kontraktsiooniaparaadi aktiveerumisel liiguvad ristsillakesed müosiinifilamendis oma kinnituskohtadele suunas ligikaudu 45o, tekitades aktiinifilamendile rakenduva pikisuunalise tõmbejõu. *Osa ristsillakesi kinnituvad kohe vastavate aktiivsustsentrite külge aga jätkavad "koha otsimist" kinnitumiseks, s
Lihase kontraheerumisel muutuvad kitsamaks heledad vöödid. Lihaskontraktsioon initsieeritakse Ca++ ioonide kontsentratsiooni suurenemisega müofibrille ümbritsevas sarkoplasmas. Kaltsiumi ioonid tulevad sarkoplasmaatilisest retiikulumist, puhkeolekus pumbatakse ioonid sinna uuesti tagasi . Energia lihaskontraktsiooniks tuleb ATP hüdrolüüsist, millega kaasnevad konformatsioonilised muutused müosiini molekulis, mis phjustab müosiini molekulide nihkumise aktiinifilamentide suhtes. Peened e. aktiinifilamendid skeletilihasrakus on seotud lisavalkude tropomüosiini ja troponiiniga, mis vimaldavad kontraktsiooni regulatsiooni Ca + + ioonide poolt. 8.)Millistes protsessides lisaks lihasrakkude kontraktsioonile veel osaleb aktiin/müosiin kompleks.: Lihasrakule sarnaseid aktiinile-müosiinile baseeruvaid kontraktiilseid struktuure vib ajutiselt moodustuda ka mittelihaskoe rakkudes. Näit. jagunevas rakus nn. aktiini rngas,
vabanevad aktiini - aktiivsustsentrid. PTP hüdrolüüsil vabanev energia läheb üle müosiinile, tekib müosiini aktiivne vorm ja ristisillakesed aktiini ja müosiini vahel aktiveeruvad ning lihaskiud lüheneb või kui see on takistatud, tekib tema sees pinge. LIHASKONTRAKTSIOONI MEHHANISM Libisemisteooria: 1. Jämedate(müosiini) ja peenikeste(aktiini) müofilamentide pikkus kontraktsiooni käigus ei muutu. 2. Sarkomeeri pikkuse muutused kontraktsioonil on müosiini ja aktiinifilamentide omavahelise pikisuunalise nihkumise tulemus 3. müosiinifilamentidest lähtuvad ristsillakesed on paigutunud nii, et võivad ühineda aktiini komplementaarsete aktiivsustsentritega 4. kontraktsioniaparaadi aktiveerumisel liiguvad ristisillakesed müosiinifilamendis oma kinnituskohtade suunas u. 45o, tekitades aktiinifilamendile rakenduva pikisuunalise tõmbejõu 5
Müosiinipeadel on ka ATP-aasne aktiivsus e nad käituvad ensüümina. TROPONIIN ja TROPOMÜOSIIN reguleerivad aktiini seostumist müosiiniga. Realiseerub trossi tirimise printsiip. Ühe ristsillakeste tsükliga lüheneb sarkomeer 1% oma pikkusest, lihas aga üksikkontraktsioonil 20%, seega toimub hulk tsükleid. Lihase mudel koosneb kolmest komponendist. 1. Kontraktiilsed elemendid, mis tagavad lihase lühenemise. Müosiini- ja aktiinifilamentide moodustatud ristsildade kompleks 2. Jada- e järjestikühenduses elastsed elemendid.KÕÕLUSED Maali-Liina, jaanuar 2012 3. Rööp- e paralleelühenduses elastsed elemendid. SARKOLEMM ja SARKOPLASMAATILINE RETIIKULUM ja muud sarkomeeri struktuurid. 2
Peente ja jämedate müofilamentide valguline koostis – jämedamates on peamiseks valguks müosiin, peenemates aga aktiin. Lihase kokkutõmme on müofibrillide lühenemise tagajärg, mis omakorda tuleneb aktiini- ja müosiinifi lamentide libisemisest üksteise vahele. Müosiin – Müosiinifilamendid koosnevad müosiini molekulidest. Igas müosiinimolekulis on eristatav pea- ja sabaosa. Müosiinimolekulide pead sirutuvad müosiinifilamendist ristisuunaliselt välja kõrvalasetsevate aktiinifilamentide suunas. Aktiin – valk, mis moodustab polümeriseerudes tsütoskeleti mikrofilamente. Tropomüosiin – madalmolekulaarne valk, mis on skeletilihastes assotseerunud peene filamendi valkude kompleksi ning täidav lihaskontraktsiooni seisukohalt valdavald sidestavad ja struktuurset rolli. Troponiin – üks regulatoorsetest valkudest, mis kujutab endast ekvimolaarset kompleksi kolmest komponendist, mis täidavad lihaskontraktsiooni regulatsioonis erinevaid funktsioone. 4
annaabi.ee 
