EESTI MAAÜLIKOOL Veterinaarmeditsiini ja loomakasvatuse instituut
LIPIIDIDE
SEEDE JA
ABSORPTSIOON ERINEVATEL PÕLLUMAJANDUSLOOMADEL Referaat õppeaines ,,Toitumisfüsioloogia ja
metabolism "
Koostas: Triin Lepik LK I mag
Tartu 2007 SISUKORD
SISUKORD ............................................................................................................................... 2
SISSEJUHATUS....................................................................................................................... 3
1.
LIPIIDID ............................................................................................................................... 4 1.1. Lipiidide jaotus............................................................................................................... 4 1.2. Lipiidide omadused ........................................................................................................ 5 1.3. Lipiidide ülesanded ........................................................................................................ 5 1.4. Lipiidid söötades ............................................................................................................ 6
2. LIPIIDIDE SEEDE JA ABSORPTSIOON LIHTMAOLISTEL LOOMADEL .................. 7 2.1. Neutraalrasva lõhustumine............................................................................................. 7 2.2. Liitlipiidide lõhustumine ................................................................................................ 8 2.3. Lipiidide
imendumine .................................................................................................... 8
3. LIPIIDIDE SEEDE JA ABSORPTSIOON LIITMAOLISTEL LOOMADEL .................... 9 3.1. Lipiidide seede ja imendumine eesmaos ........................................................................ 9 3.2. Lipiidide seede ja imendumine
peensooles .................................................................. 10
KOKKUVÕTE........................................................................................................................ 11
KASUTATUD KIRJANDUS ................................................................................................. 12
2 SISSEJUHATUS
Referaadi teema valik oli juhuslik. Töö tarbeks on läbi vaadatud hulgaliselt materjale, kuid
kirjutamise käigus said kasutatavateks vaid mõned.
Algne soov oli kirjutada eraldi peatükk iga põllumajanduslooma liigi kohta, kuid ajaline
piirang ja lipiidide seede kohta käivate kättesaadavate materjalide pea-aegu olematus iga
loomaliigi kohta eraldi ei võimaldanud seda.
Referaat jaguneb kolme
ossa . Esimeses antakse lühike ülevaade
lipiididest , mis need on ja
milleks neid vaja on. Teises osas käsitletakse lipiidide seedet ja imendumist lihtmaolistel
loomadel ning kolmandas osas liitmaoliste oma.
3 1. LIPIIDID
Lipiidideks nimetatakse vees lahustumatuid ja vähemalt kahest
komponendist , alkoholist ja
rasvhappest,
koosnevaid biomolekule
[
http://www.gag.ee/materjalid/12klassile/BIOKEEMIA.doc ].
1.1. Lipiidide jaotus
Lipiide võib liigitada mitmeti. Eestikeelsetes materjalides on need jaotatud tavaliselt liht-,
liit-, ja tsüklilisteks lipiidideks [www.gag.ee/materjalid/12klassile/
BIOKEEMIA .doc].
Lihtlipiidideks loetakse
rasvad , mis koosnevad glütseroolist ja rasvhappest, ja vahad, mis
koosnevad alkoholist ja rasvhappest (Biokeemia ja
molekulaarbioloogia aluste konspekt).
Liitlipiidide koostises on peale rasvhapete ja kõrgalkoholide veel erinevaid aineid.
Liitlipiidid jaotatakse fosfoatüülglütseriidideks, sfingomüeliinideks, tserebosiidideks ja gangliosiidid
(Biokeemia ja molekulaarbioloogia aluste konspekt). Teiste andmete kohaselt võib jagada ka
fosfo - ja glükolipiidideks [www.gag.ee/materjalid/12klassile/BIOKEEMIA.doc].
Tsüklilised lipiidid on tsükliliste alkoholide ja rasvhapete ühendid
[www.htg.tartu.ee/klassid/c2/konspektid/bio.txt]. Neid nimetatakse ka steroidideks ja
steriidideks.
Lipiidid
Glütserooli sisaldavad Glütserooli mittesisaldavad
Lihtlipiidid Liitlipiidid
Glükolipiidid
Fosfolipiidid Sfingomüeliinid Tserebrosiidid Vahad Steroidid
Terpeenid Rasvad Glükolipiidid Galaktolipiidid
Letsitiin Kefaliinid Eikosanoidid
Joonis 1. Lipiidide klassifitseerimine (McDonald 2002: 33)
4 Teine võimalus lipiidide klassifit-seerimiseks on toodud joonisel 1. Selle kohaselt jaotuvad
algul lipiidid glütserooli sisaldavateks ja glütserooli mittesisaldavateks lipiidideks. Viimati
nimetatute alla kuuluvad sfingomüeliinid, tserebrosiidid, vahad, steroidid, terpeenid ja
eikosanoidid. Glütserooli sisaldavad jagunevad omakorda liht- ja liitlipiidideks. Lihtlipiidid
on rasvad. Liitlipiidid jaotuvad glüko- ja fosfolipiidideks, need omakorda glüko ja
galaktolipiidideks ning letsitiiniks ja kefaliinideks. (McDonald 2002)
1.2. Lipiidide omadused
· Koosneb vähemalt kahest komponendist: alkoholist ja rasvhappest.
· Lahustuvad orgaanilistes
lahustites .
· Rasvhapetel on reeglina pikk hargnemata süsinikahel ja
paarisarv süsiniku aatomeid. [www.tlu.ee/keemia/Biokeemia/Biokeemia%202.pdf]
· Lipiidid ei lahustu vees ja on hüdrofoobsed.
· Lipiidide tihedus on vee omast väiksem, mille tõttu need jäävad pinnale
ujuma . [www.gag.ee/materjalid/12klassile/BIOKEEMIA.doc]
1.3. Lipiidide ülesanded
· Lipiidid talletavad metaboolseid energiavarusid.
· Siseorganite
mehaaniline kaitse vigastuste eest.
· Lipiidid
toimivad elektrilise isolaatorina.
· Rasvkude tagab termoregulatsiooni.
· Lipiidid on biomembraanide koostisosad.
· Nad transpordivad rasvlahustuvaid vitamiine ja kolesterooli.
(Biokeemia ja molekulaarbioloogia aluste konspekt)
5 1.4. Lipiidid söötades
Söötades
sisalduvaid lipiide või lipiidsete omadustega aineid loetakse toorrasvaks. Seega
toorrasv tegelikult on eetris lahustuvate ainete
fraktsioon , mis on ebaühtliku koostisega (Oll
1994).
Taimsete söötade toorrasvasisaldus eri ole suur, enamasti kuni 5% kuivainest. Vaid
õlitaimede seemnetes on seda rohkem. Lihtlipiide on
taimsetes söötades vähe, üle poole aga
moodustavad glükolipiidid. Loomsetes söötades jääb toorrasvasisaldus õlikultuuride
seemnete ja teiste taimsete söötade vahele. (Oll 1994)
6 2. LIPIIDIDE SEEDE JA ABSORPTSIOON LIHTMAOLISTEL
LOOMADEL
Söötades sisalduv toorrasv on väga erineva keemilise koostisega, mistõttu ei seedu see ka
ühtse skeemi kohaselt (Oll 1994).
Rasvhapete seeduvus on mittemäletsejalistel kõrge. Näiteks sigadel ja kodulindudel üle 80%
ning eelmäletsejatel (mäletsejaliste vastsündinud järglastel) isegi üle 90%. Noortel sigadel ja
lindudel on seeduvus väiksem, eriti tibudel, sest nende organism ei tooda piisavalt sapphapet.
Imetajatel toimub enamike rasvhapete ja monoglütseriidide imendumine tühisooles.
Kodulindudel aga imenduvad osad
rasvhapped veel nii niude- kui 12-sõrmiksooles.
Rasvhapete seeduvus sooles on väiksem pikemate süsinikuahelaga rasvhapetel. Rasvhapete
seeduvus tõuseb, kui kasvab küllastunud rasvhapete osa. Küllastunud rasvhapete imendumine
on aga veelgi suurem, kui monoglütseriidis asub rasvhape peale lipolüüsi 2. positsioonis.
(Drackley 2000)
2.1. Neutraalrasva lõhustumine
Lihtmaolised loomad tarvitavad lipiididest
ära valdavalt triglütseroolid.
Erandina suudavad rohusööjad nagu hobune ja küülik
tarbida märkimisväärse hulga taimsest
söödast pärinevaid galaktolipiide.
Lipaasi eritub nii süljenäärmetest kui funduse-
regioonis, kuid see
aktiveerub alles maos.
See ründab
esmalt lühikeste- või keskmiste
rasvhapete 1. või 3. positsioonis olevaid
estersidemeid. Maos hüdrolüüsub väga
väike osa triglütseriididest (kas di- või
monoglütseriidideks). Joonis 2. (Zilmet 2006: 289)
7 Põhiosa hüdrolüüsub peensooles, kuhu saabub ka lipaasi sisaldav pankreasenõre. Sealse
lipolüüsi
algatab triglütseriidi
lipaas , mis vabastab 1. või 3. asendist rasvhappejäägi. Tekib
diglütseriid, mida hakkab lõhustama diglütseriidi lipaas. (Drackley 2000) Saadud
monoglütseriidi lõhustab monoglütseriidi lipaas rasvhappeks ja glütserooliks, kuid keskmiselt
25% monoglütseriididest jääb lõhustumata. (Oll 1994) (Vt Joonis 2.)
2.2. Liitlipiidide lõhustumine Glükolipiidid lõhustuvad kõige pealt rasvaks ja lihtsuhkruks. Edasi seeduvad mõlemad eraldi. (Oll 1994)
Fosfolipiidide hürdolüüs toimub fosfo- lipaaside abil. Fosfatiidide kaks
rasv - happejääki hüdrolüüsitakse fosfo- lipaaside A1 ja A2 poolt, mis sisalduvad pankreas-enõres. Fosfolipaas C lõhub sideme enne fosfaati ning fosfolipaas D Joonis 3.
Fosfolipiidi hüdrolüüsi skeem [www.tlu.ee/keemia/Biokeemia/Biokeemia%206.pdf] peale fosfaati. [www.tlu.ee/keemia/Biokeemia/
Biokee mia%206.pdf]
2.3. Lipiidide imendumine
Lühikesed rasvhapped imenduvad verre otse läbi sooleseina, samuti ka vabanenud glütserool.
(Söötmisõpetuse konspekt 2004) Pikad rasvhapped ja monoglütseriidid aga on liiga suured
ega saa sel viisil imenduda. Nende imendumine sõltub mitsellide moodustumisest.
Sapphappe abil koonduvad soolevalendikus vabad rasvhapped ja monoglütseriidid
iseeneslikult mitsellieks. Seejuures mängib võtmerolli sapivedeliku üks peamine
koostisosa letsitiin. Mitsellide moodustamine on oluline, sest see muudab lipiidide osad vees
emulgeeruvateks. Sel moel on võimalik rasvhappete ja monoglütseriidide imendumine läbi
soole limaskesta epiteelrakkude hattudes olevate pooride, mis on ümbritsetud hüdrofiilse
orientatsiooniga struktuuridest. (Drackley 2000)
8 3. LIPIIDIDE SEEDE JA ABSORPTSIOON LIITMAOLISTEL
LOOMADEL
Lipiidide seeduvus on mäletsejalistel tavaliselt madalam kui mittemäletsejatel, kuid see-eest
on selle toimumiseks rohkem võimalusi. (Drackley 2000)
3.1. Lipiidide seede ja imendumine eesmaos
Vats on esimene koht, kus toimub mäletsejatel liitlipiidide hüdrolüüs. Sealsed
bakterid ja
protosoad lõhustavad söödast pärinevad liitlipiidid koostisosadeks: pikkadeks rasvhapeteks,
suhkruteks, orgaanilisteks
alusteks ja glütserooliks. Glütserool ja suhkrud töödeldakse kiiresti
ümber lenduvateks rasvhapeteks, peamiselt äädik-, propioon- ja võihappeks, mis imenduvad
otse läbi vatsaseina verre. (Drakley 2000)
Joonis 4. Linoleenhappe hüdrogenisatsioon (Darckley 2000: 100)
Küllastumata rasvhapped on vatsamikroobidele toksilised ja seetõttu need enamasti
hüdrogeenitakse. (Söötmisõpetuse konspekt 2004) Hüdrogenisatsiooni näide on toodud
linoleenhappe põhjal joonisel 4. Esmalt toimub isomerisatsioonirektsioon, mille käigus
muudetakse
linoleenhape konjugeeritud linoleenhappeks (CLA). Seejärel hüdrogeenitakse
9 CLA oleiinhappeks ning viimane omakorda steariinhappeks. Kui selle protsessi mõni
vaheühenditest pääseb eesmaost edasi,
imendub see peensooles. (Drackley 2000)
Vatsas toimub ka rasvhapete süntees. Selleks kasutavad mikroorganismid
rakumembraanide fosfolipiide. Bakterid sünteesivad paaritu arvuga, 15-17 süsinikuga, ja hargneva ahelaga
süsinikahelaid. Selle unikaalse tegevuse tulemina 85%
peensoolde edasiminevatest lipiididest
on rasvhapped. Need on enamasti küllastunud ja asuvad väikeste söödaosakeste pinnal.
Ülejäänud 15% lähevad 12-sõrmiksoolde peamiselt bakteriaalsete fosfolipiidide näol.
(Drackley 2000)
3.2. Lipiidide seede ja imendumine peensooles
Peensooleseede on sarnane mittemäletsejatega. Seal on edasiseks seedeks ja imendumiseks
vajalik, nagu ka lihtmaolistel, sapivedelik. Seda vajatakse söödaosakestest rasvhapete
vabastamiseks ja
nendest mitsellide moodustumiseks. Pankreasenõrega erituv fosfolipaas A2
hüdrolüüsib bakteriaalsete fosfolipiidide 2. positsioonis asuvad rasvhapped. Verre
imendumine toimub samuti mitsellide koostises läbi sooleseina. (Drackley 2000)
10 KOKKUVÕTE
· Lipiidide peamisteks ülesanneteks on talletada metaboolseid energiavarusid, kaitsta siseorganeid mehaaniliste vigastuste eest, tagada organismi
termoregulatsioon ja transportida rasvlahustuvaid vitamiine ning kolesterooli.
· Mittemäletsejalistel on rasvhapete seeduvus kõrgem kui mäletsejalistel, kuid liitmaolistel on lipiidide seedeks rohkem erinevaid võimalusi.
· Lipiidide lõhustumine rasvhapeteks ja glütserooliks toimub lipaasi ja lipaasi mõjul.
· Mäletsejaliste vatsas toimub lipiidide seedumine mikroorganismide kaasabil.
· Lihtmaolistel toimub enamike rasvhapete ja monoglütseriidide imendumine tühisooles, kodulindudel ka niude- kui 12-sõrmiksooles. Liitmaolistel toimub imendumine nii vatsas kui peensooles.
11 KASUTATUD KIRJANDUS Drackley, J.K. 2000. Lipid Metabolism Farm
Animal Metabolism and Nutrition. Koostanud J.P.F. D'Mello CAB Publishing, lk 97-202 McDomald, P., R.A. Edwards, J.F.D. Greenhalgh, C.A. Morgan. Animal Nutrition.
PEARSON , 2002 693 lk Oll, Ü. Söötmisõpetus. Tln, Valgus, 1994 304 lk
Zilmer , M., E. Karelson, T.
Vihalemm , A. Rehemaa, K. Zilmer. Inimorganismi
biomolekulid ja metabolism. Tartu, 2006 463 lk Biokeemia ja molekulaarbioloogia alused. Konspekt, 2004 Söötmisõpetuse põhikursus. Konspekt, 2004 Gustav Adolfi Gümnaasium.Põhilised orgaanilised ühendid. [
http://www.gag.ee/materjalid/12klassile/BIOKEEMIA.doc ] 27. märts 2007 Hugo Treffneri Gümnaasium. Bio.txt. [www.htg.tartu.ee/klassid/c2/konspektid/bio.txt] 27. märts 2007 Tallinna Ülikool. Biokeemia 2. [www.tlu.ee/keemia/Biokeemia/Biokeemia%202.pdf] 27. märts 2007 Tallinna Ülikool. Biokeemia 6. [www.tlu.ee/keemia/Biokeemia/Biokeemia%206.pdf] 27. märts 2007
12
Kõik kommentaarid