mis asub polüeederkehas sinivetika rakus. RuBisCoga tagatakse fotosünteesi pimedusreaktsioonide tsüklis (Calvini tsüklis) glükoosi molekuli moodustumine. 10. Sinivetika ,,tärklise" graanulid (süsivesikute varuna), tsüanofüsiini graanulid (lämmastikuvaruna), polüfosfaadi graanulid (fosforivaruna). 11. Heterotsüstide funktsiooniks on õhulämmastiku fikseerimine, ning see on rangelt anaeroobne protsess. Molekulaarne lämmastik muutub heterotsüstides ensüüm nitrogenaasi toimel ammooniumiooniks. Heterotsüstid esinevad seltsides Nostocales ja Stigonematales. Heterotsüstide arvukuse tõusu kutsub esile vees esinev lämmastiku defitsiit. 12. Õhulämmastiku fikseerimine peab toimuma rangelt anaeroobses keskkonnas, kus hapniku juuresolek inhibeeriks nitrogenaasi katalüüsiprotsessi. 13. Akineedid on suured ovaalsed või kerajad, paksuseinalised rakud keskkonna ebasoodsate tingimuste üleelamiseks, mis sisaldavad palju varuained
1. Millistes piirides võib lämmastiku metabolismis N oksüdatsiooniaste muutuda Tooge näiteid erineva N oksüdatsiooniastmega ühenditest. Muutuda võib siis III V. N2, NO2-, NH4+, NO3-. 2. Millised toodud organismidest on lämmastiku-fikseerijad (omastavad atmosfääri N 2)? a) kõik taimed b) kõik mulla mikroorganismid c) teatavad mulla bakterid d) kõik loomad e) mõningad tsüanobakterid [Anaeroobid. Liblikõieliste taimede juurtel resideerivad bakterid!!] 3. Ensüüm nitrogenaasi kompleks N-fikseerivates organismides (rohkem kui üks õige) a. koosneb peamiselt dinitrogenaasist ja dinitrogenaasi reduktaasist b. koosneb peamiselt glutamiini süntetaasist c. taandab õhus sisalduva N ammooniumiks 2 d. nitrifitseerib NH nitritiks 4 + e. kasutab ATP hüdrolüüsil vabanevat energiat N -s sisalduva kolmiksideme lõhustamise
pärinevad nendetaolistest eellastest.Vetikaid uurivad algoloogid. Sinivetikad, kuni 2500 liiki. Ei leidu veekogu, kus neid poleks, neid kohtab ka mullas, kividel ja puutüvedel. Mõnedes leidub toksiine, enamus on ohutud, väga vajalikud eluslooduses. Raku ehituselt bakterid, eluviisilt vetikad. Siiani pole kokku lepitud, kas neid käsitleda taimede või bakteritena. Paljud, kellel on heterotsüstid (paksu sinaga värvuseta rakud), mis sisaldavad ensüüm nitrogenaasi, suudavad eluks vajalikku lämmastikku omastada õhust. Toksilised liigid esinevad meil suvel veidi reostatuma vee korral. Mürke eritab 40 liiki. Meie järvedes on levinud neist 6 perekonda. Huvitav on see, et kuna igal liigil on erinevadi tüvesid, ei pruugi õitsengu laigus kõigis kohtades mürki olla. Mis tingimustel tekib mürk? Täpselt ei tea, kuid katsetes on saadud seda esile kutsuda toidupuuduse ja ekstreemsete valgustingimustega.
vabaneb molekulaarse lämmastikuna. Bioloogilise N sidumine: Enamus bakteritest, kes seovad atmosfäärist N2 ja muudavad selle ammooniumiks, on vabalt pinnases elavad. Mõned aga elavad sümbioosis kõrgemate taimedega näiteks liblikõielistega, moodustades taime juurtele mügaraid. Nad varustavad taime N-ga ja saavad vastu teisi toitaineid ja süsivesikuid. N-sidumine nõuab anaeroobseid tingimusi, kuna hapnik inaktiveerib pöördumatult nitrogenaasi ensüümid. Seetõttu N- siduvad organismid kas elavadki anaeroobsetes tingimustes või suudavad enda sisemuses luua anaeroobse keskkonna. Näiteks on tsüanobakterites selleks spetsialiseeritud rakud – heterotsüstid, mille paksudel seinadel pole fotosünteesi mehhanismi, mistõttu nad ei tooda hapnikku. Tsüanobakterid saavad N-siduda ka aneroobsetes tingimustes näiteks üleujutatud põldudel. Bioloogilise lämmastiku sidumise käigus saadakse molekulaarsest lämmastikust ammoniaak (NH3)
Eluslooduses on lämmastikku fikseerima võimelised vähesed mikroorganismid, kes redutseerivad elementaarse lämmastiku ammooniumiks. Mõned sellistest bakteritest on vabalt elavad, paljud on aga taimede, eelkõige liblikõieliste taimede, sümbiondid. Valdav enamus organisme on võimeline omastama lämmastikku NH 4+ vormis. Summaarne reaktsioon N2 + 10H+ + 8e- + 16ATP Z 2NH4+ + 16ADP + 16 Pi + H2 2. Kirjeldage reaktsiooni, mida katalüüsib nitrogenaasi kompleks, pöörates tähelepanu üldisele stöhhiomeetriale ning energia tarbimisele. Selgitage, millised on reduktaasi ja nitrogenaasi biokeemilised funktsioonid. Nitrogenaas katalüüsib õhulämmastiku fikseerimist. Koosneb dinitrogenaasist ja dinitrogenaasi reduktaasist. Taandab õhus sisalduva N2 ammooniumiks. Kasutab ATP hüdrolüüsil vabanevat energiat N 2-s Sisalduva kolmiksideme lõhustamise reaktsiooni aktivatsioonibarjääri ületamiseks. Inaktiveerub
Lisaks ATPle läheb vaja veel reduktiivjõudu. Nitrogenaasikompleks koosneb 2st valgust: üks sisaldab rauda ja teine rauda ja molübdeeni. Nitrogenaas redutseerib järkjärgult N2 ammoniaagiks. Selleks kulub palju ATPd ja redutseerijat. Nitrogenaas on väga hapnikutundlik. 1) Azobacteril on väga aktiivne hapnikuhingamine, mis hoiab rakus hapniku sisalduse madalal. 2) N2 fikseerimine toodab kõrvalproduktina vesinikku. Selle oksüdeerimine hapnikuga hüdrogenaasireaktsioonis kaitseb nitrogenaasi. 3) limakapsel takistab hapniku difusiooni rakuni. 4) niitjatel tsüanobakteritel on heterotsüstid, milles nitrogenaas on hapniku eest kaitstud. 5) fakultatiivsed anaeroobid fikseerivad N2 ainult anaeroobsetes tingimustes. 6) mügarbakteritel kontrollib hapniku difusiooni bakteroidini leghemoglobiin. 7) Frankial paikneb nitrogenaas hüüfi otstes moodustuvate põiekestes, milles leghemoglobiin kaitseb teda ülemäärase hapniku eest. 8) looduses
kudedesse. XXIV LÄMMASTIKU OMASTAMINE JA AMINOHAPETE METABOLISM - - + 1. Lämmastiku omastamine tähendab oküdeeritud vormide (N2; NO2 ; NO3 ) taandamist NH4 -ks. + Lämmastiku fikseerimine on atmosfääri N2 taandamine NH4 -ks nitrogenaasi kompleksi abil mõningates prokarüootides, nagu tsüanobakterid. Nitrifitseerimine ammooniumi oksüdatsioon nitraadiks nitrifitseerivates bakterites (kemoautotroofid), kus see protsess on ainsaks energiaga varustamise vormiks. + - - NH4 NO2 NO3 Denitrifitseerimine hingamise vorm anaeroobsetes bakterites, mille juures lämmastikoksiidid toimivad hapniku -
Neist kõige suurem AMF (arbuscular mychorrizal fungi) arv ühe taimeliigi kohta on troopikas. 13. N-fikseerijad ja nende kooselu taimega Mügarbakterid- Fabacea sugukonna taimede juurtel juuremügarate teket ja neid mügaraid asustavad mikroobid, mis on võimelised siduma molekulaarset N-i. Need mügarbakterid seovad õhulämmastikku (tegu on troofilise mutualismiga). Nad toodavad õhulämmastikust ammoniaaki (N2 + 3H2 2NH3), kasutades selleks dinitrogeenreduktaasi ja nitrogenaasi, mida sünteesitakse nif geenidelt. Mügarbakteritega on sümbioosis enamus liblikõielisi taimi. Ainult 12% liblikõieliste liikidest on ilma mügrabakteriteta. Teine võimalus lämmastikku siduda on aktinoriisaga, mille moodustab bakter Frankia sp. koos taimejuurtega. Umbes 200 taimeliiki moodustavad aktinoriisat Rhamnales, Proteales, Rosales, Casuarinales, Myricales, Fagales, Ranunculales (nt porss ja lepp). Umbes 150 maismaa taimeliiki elavad sümbioosis sinivetikatega, mis asuvad
Kõik ribosoomid koosnevad suurtest ja väikestest subühikutest 19. nitraadi assimileerimine kaheastmeline protsess, mille käigus nitraat taandatakse ammooniumiks. Toimub rohelistes taimedes, seentes ja bakterites. Moodustab üle 99% anorgaanilise lämmastiku omastamisest biosfääris . LOENG 24, SLAID 4!! NO3- ------ NO2 ----- NH4+ toimub aeroobses keskkonnas Orgaaniline N Atmosfäärset lämmastikku ehk N2 omastavad vaid mõned prokarüoodid, nad taandavad nitrogenaasi abil N2 ---NH4+ ks Loomad saavad lämmastikku aminohapetest nt glutamaadist
Enterobakterid kasutavad N-allikana erinevaid lämmastikku sisaldavaid ühendeid, kuid eelistatuim neist on ammoonium. Seda on lihtne jälgida näiteks rakkude kasvukiiruste võrdlemisel minimaalsöötmetel, mis sisaldavad erinevaid N-allikaid. N2 fikseerimine atmosfäärist N2 fikseerivad bakterid (näiteks mitmed Rhizobium'i liigid, Klebsiella pneumoniae) on võimelised siduma lämmastikku atmosfäärist ja konverteerima seda ammooniumiks. N 2 fikseerimisel osaleb multikomponentne nitrogenaasi süsteem, mis koosneb kahest komponendist: 1. Komponent I dinitrogenaas (molübdeeni ja rauda sisaldav kahest erinevast subühikust koosnev MoFe-valk), tetrameer 2. Komponent II dinitrogenaasi reduktaas (raua ja väävli-seoseline Fe-valk, mis kannab elektronid dinitrogenaasile). Töötab dimeerina, sisaldab Fe 4S4 klastrit, mis on vajalik FeMo redutseerimiseks lämmastiku fikseerimisel.
induktori välistamise süsteemi kontrolli alt vabanemine. EIIA Glc seondub laktoosi permeaasi ja glütserooli kinaasiga vaid siis, kui, need on seondunud vastavate substraatidega. Sel viisil välditakse EIIA Glc asjatut seondumist alternatiivsete substraatide transporteritega. 19. Lämmastiku fikseerimisel ja lämmastikühendite metabolismis osalevate geenide regulatsioon bakterites. Bakteri K. pneumoniae nitrogenaasi kompleks I (dinitrogenaas) on tetrameerne multiensüümkompleks, mis on kodeeritud geenide nifK ja nifD poolt. Rauda ja molübdeeni sisaldav kofaktor FeM-Co on kodeeritud 6 erineva nif geeni (nifQBVNEH) poolt. Dinitrogenaasi reduktaas (komponent II) on kodeeritud nifH geeni poolt. nif geenide transkriptsiooni reguleerivad geenid nifLA, mis on lämmastiku limitatsioonis aktiveeritavad NtrC poolt. NifA on positiivne transkriptsiooni aktivaator, mis aktiveerib
Lipiidide transport organismis Lipiide transporditakse lipoproteiinide abil, mis koosnevad lipiididest ja valkudest ning transpordivad vees lahustumatuid lipiide vereringes. Lipoproteiinid jagunevad: külomikronid, VLDL, LDL, HDL. Mida rohkem on neist HDL, seda väiksem on arteroskleroosi haigestumise oht. Lämmastiku omastamine Atmosfäärist saavad lämmastikku fikseerida ainult rohelised taimed, seened ja osad bakterid. Atmosfääri N 2 taandatakse NH4+'ks nitrogenaasi kompleksi abil. Erinevate reaktsioonide abil viiakse ammoonium edasi orgaanilistesse ühenditesse. Aminohapped Inimesele asendamatud aminohapped on: Arginiin, histidiin, leutsiin, isoleutsiin, metioniin, treniin, valiin, trüptofaan, fenüülalaniin ja lüsiin. Arginiin ja histidiin on asendamatud ainult lastel. Aminohapped jagunevad biosünteesi lähteühendite järgi perekondadesse: · -ketoglutamaat glutamaat, glutamiin, proliin, arginiin, lüsiin
dinitrogenaas (MoFe valk)) vahendusel. Nitrogenaas on tundlik hapniku suhtes, vajab Mg2+ aktiveerimiseks, ADP inhibeerib. Protsess vajab palju energiat (ATP), protsessi effektiifsus on keskmiselt 15 mg N g-1 ssinikuallika kohta (13 kg tonni ssiniku kohta). Nitrogenaas moodustab ca 10% raku valkudest, kuid osakaal vib olla ka suurem. Nitrogenaas-kompleksi formeerumist inhibeerivad lmmastikuhendid keskkonnas (NH3, NO3, org. N). N2+8H++8e-+16MgATP. 2NH3+H2+16MgADP+16Pi Lisaks N2 vib nitrogenaasi vahendusel redutseerida Denitrifikatsiooni reguleerivad tegurid erinevatel HCN, HN3, CH3NC, C2H2- atsetleen. N2 seovad ainult ksikud bakteriliigid. N2 sidumine toimub nii ruumilistel skaaladel. aeroobsetes kui ka anaeroobsetes tingimustes. N2 seovad jrgmised tsanobakterite liigid -Anabaena, Nostoc, Oscillatoria, fototroofsed bakterid - Rhodospirillum, Rhodopseudomonas, kemotroofsed bakterid -Spirillum, Azotobakter, Beijerinckia, Rhizobium, Escherichia. Lmmastiku sidumine
Vabade radikaalide paardumata elektronid ,,otsivad" endale paarilist ja ,,võtavad" neid igasugustelt biomolekulidelt, põhjustades neis oksüdatiivseid kahjustusi (oksüdatiivne stress). · Paljud ensüümid on hapnikutundlikud. Sellised on nitrogenaas, hüdrogenaas, Ru-1,5- P2 karboksülaas. · Nitrogenaas on ensüüm, mille vahendusel toimub bakteritel õhulämmastiku sidumine (redutseerimine). Bakterid peavad nitrogenaasi kaitsma hapniku eest. Selleks on mitmeid võimalusi. Üks nendest on paks limakapsel raku ümber. Superoksiidradikaal ja hüdroksüülradikaal kui ülitugevad oksüdeerijad. Ühe elektroni liitumisel hapnikule moodustub superoksiidradikaal (superoksiidanioon). Sisaldab 1 paardumata e ja on väga reaktiivne. Superoksiidradikaal oksüdeerib küllastumata rasvhappeid, valkudes tioolrühmi, ensüümidega seotud NADH2 jne.
Moodustuvad hapniku aatomid ja molekulid, milles on paardumata elektron. Vabade radikaalide paardumata elektronid ,,otsivad" endale paarilist ja ,,võtavad" neid igasugustelt biomolekulidelt, põhjustades neis oksüdatiivseid kahjustusi (oksüdatiivne stress). Paljud ensüümid on hapnikutundlikud. Sellised on nitrogenaas, hüdrogenaas, Rubisco. Nitrogenaas on ensüüm, mille vahendusel toimub bakteritel õhulämmastiku sidumine (redutseerimine). Bakterid peavad nitrogenaasi kaitsma hapniku eest, nt. raku ümber on paks. ROS- hapniku metabolismi käigus moodustunud toksilised ühendid. ROS-id osalevad inimestel mitmetes haigustes ning ka vananemises. Antioksüdandid osalevad nende radikaalide kahjutustamises! Vitamiinid E (membraanide kaitsja) ja C (laia toimega antioksüdant) ning mitmed taimsed ained (karotinoidid, flavonoidid jne). Bakteritel kaitsevad rakku hapnikuradikaalide eest näiteks pigmendid. Värvilistes marjades, puu- ja juurviljades,
annaabi.ee 
