geneetiline mitmekesisus väheneb. Geenitriivi mõju on seda suurem, mida väiksem on populatsioon. Teadlased vaidlevad ägedalt selle üle, kui suur roll võrreldes loodusliku valikuga on evolutsioonis neutraalsetel protsessidel, sealhulgas geenitriivil. Ronald Fisher oli seisukohal, et geenitriivi roll evolutsioonis on tagasihoidlik või olematu, ja see vaade jäi mitmeks aastakümneks valdavaks. Vaidlus läks uue hooga käima, kui 1968. aastal esitas Motoo Kimura oma molekulaarse evolutsiooni neutraalse teooria, mille väitel geneetiline muutus (mis ei pea tingimata avalduma fenotüübis) fikseerub populatsioonis enamasti just geenitriivi tagajärjel. HardyWeinbergi mudeli järgi püsivad piisavalt suures ja vabalt ristuvas populatsioonis alleelisagedused muutumatutena ka põlvkondade vaheldudes, kui seda tasakaalu ei häiri migratsioon, mutatsioonid või valik. Geenitriivi käigus ei omanda populatsioon uusi
nn. ,,võidurelvastumine," nt. jäneste ja huntide jooksukiirus; bakterite virulentsus ja inimese immuunsüsteem, mõnikord saab rääkida ka koevolutsioonist [- protsess, kus ühe liigi evolutsioon mõjutab teise liigi evolutsiooni.] (mitte alati, sest koos võidurelvastumise kasutegur on kokkuvõttes 0). ND ja NT vaheline vaidlus seisneb selles, kas ja kuivõrd osaleb LV kasulikke tunnuste kinnistamisel. : 6. Neutralistliku arengu põhiprintsiibid (Motoo Kimura) Enamus muutusi genoomis toimub juhusliku geneetilise triivi, mitte loodusliku valiku tõttu Neutralistide argumendid : *Molekulaarse kella konstantsus *Eeldatavad neutraalsed asendused on palju sagedasemad kui eeldatavad valiku all olevad asendused *Tegelik poümorfismi tase on sedavõrd kõrge, et geneetiline surve(genetic load) peaks viima liigi väljasuremisele kuid ei vii( haldane hinnang tallutavus ca 1 asendus 300 generatsiooni kohta tegelikult vast 3
Geneetilise triivi erijuhud: 1.Pudelikaelaefekt: *tuleneb populatsiooni arvukuse ajutisest olulisest vähenemisest *taastuval populatsioonil võrreldes lähtepopulatsiooniga teistsugune geneetiline struktuur *toimub millal? Uue ala asustamisel, looduskatastroofid *vähendab muutlikkust 2.Rajaefekt ehk asutajaefekt *uut populatsiooni rajaval isendirühmal väike arvukus *lähtepopulatsioonist vaesema genofondiga populatsiooni teke 1968. aastal[31] puhus populatsioonigeneetik Motoo Kimura uuesti lõkkele arutelud geenitriivi rolli üle, kui ta käis välja oma molekulaarse evolutsiooni neutraalse teooria, mis väidab, et enamus genoomis toimuvatest muudatustest on tingitud geneetilisest triivist, mis rakendub neutraalsetele mutatsioonidele[3]. Geenitriivi rolli evolutsiooni mõjutava jõuna on kritiseerinud John H. Gillespie[32] ja Will Provine, kes väidavad, et suurem mõju neutraalsete mutatsioonide levikule on
mutatsioonide ja rekombinatsiooni tõttu evolutsioon seisneb põhiliselt alleelisageduste muutumises LV läbi, kuid toimib ka geneetiline triiv liigiteke leiab aset järk-järgult, makroevolutsioon on mikroevolutsioon pika aja jooksul fitness suureneb ainult läbi LV 12.Neutraalne evolutsiooniteooria ja selle erinevused neodarvinismist Motoo Kimura, 1968. a. põhiliseks arutluseks loodusliku valiku ja geneetilise triivi osakaal evolutsioonis neutralismis geneetiline triiv prevaleeriv. pea kogu evolutsiooniline muudatus on neutraalne (mis ei tähenda, et enamus mutatsioonidest oleksid iseenesest neutraalsed – kuid et ainult 1.5% inimese genoomist on kodeeriv, ei kajastu enamus neist fenotüübis). LV vaid kahjulike mutatsioonide elimineerimise mehhanismiks.
Erinevus D on 68/141 = 0,482 muutust aminohappe kohta. Seega on valk 800 miljoni aasta jooksul evolutsioneerunud kiirusega 0,6 x 10-9 asendust aasta kohta. Põhimõtteliselt on võimalik, et mõned aminohapped on asendunud mitu korda. Korrektuuride sissetoomisel jääb evolutsioneerumise kiiruse väärtuseks üks asendus miljardi aasta kohta. Fibrinopeptiidides on muutused võrreldes a globiiniga toimunud kaheksa korda kiiremini, histoonide puhul aga tuhat korda aeglasemalt. Miks on see nii? Motoo Kimura neutralistliku teooria põhjal on muudatused polüpeptiidide aminohappelises järjestuses leidnud aset neutraalsete või peaaegu neutraalsete mutatsioonide juhusliku fikseerumise tulemusena erinevate liikide genoomi. Muutused polüpeptiidi teatavatesse piirkondadesse ei ole lubatud. Näiteks aktiivtsentri rikkumisel kaob valgu funktsioon. Mida rohkem on polüpeptiidis selliseid aminohappeid, mille asendamine viib valgu funktsioonide kadumisele, seda vähem neutraalseid aminohappelisi
Dobzhansky rikastas seda kuiva teooriat paljude eksperimentaalsete ja loodusvaatluslike andmetega. Ernst Mayr, Julian Huxley ja George G. Simpson olid lisaks Dobzhanskyle põhilised, kes siis viiekümnendate alguseks andsid lõpliku kuju neodarvinismile - sünteetilisele evolutsiooniteooriale. 4. Neutralistide vaade evolutsiooni mõjutavatest teguritest erinevused sünteetilisest evolutsiooniteooriast; juhuslik geneetiline triiv. Seitsmekümnendate alul tekkis Motoo Kimura populatsiooniteoreetilistele tööde põhjal neutralistlik evolutsiooniteooria (juhuse osa mõtestamine evolutsioonis). (Enamus toimuvaid mutatsioone on neutraalsed, ülejäänutest enamus negatiivsed kõrvaldatakse valikuga ja positiivse toimega võib olla vaid tühine osa mutatsioone. Ka enamus evolutsioonilisi muutuseid looduses on neutraalsed. Selle teooria kõige kaugemad arengud panneutralism jätavad looduslikule valikule vaid negatiivsete mutatsioonide kõrvaldamise,
t. populatsioonitasand on neile terra incognita. Kus siis ikkagi paikneb evolutsiooniteooria tänapäeva bioloogia maastikul? Ilmselt pea kõikjal. Abstraktses mõttes on ta seal vast alati olnud, kuid alles viimaste aastakümnete suured muudatused, eriti aga viimased kümmekond aastat on andnud bioloogiale vahendid, mis on revolutsioneerinud evolutsiooniprotsesside rekonstrueerimise võimalused. Seitsmekümnendate alul eelkõige tänu Motoo Kimura populatsiooniteoreetilistele töödele tekkinud neutralistlik evolutsiooniteooria tekitas uue pöörde loodusliku valiku ja mutatsionismi vahekordade mõistmisel ning geenide kloneerimise, sekveneerimise ja amplifitseerimise meetodite leiutamine ja võimalus juba eelnevalt Zurkerkandli ja Paulingu poolt postuleeritud molekulaarse kella idee kasutamiseks fülogeneesi rekonstruktsioonil, muutsid pildi täielikult
Nende kahe erinevus seisneb selles, et geenitriiv toimub juhuslikult, kuid valik toimub otsese vastusena keskonnatingimustele. Nt oleks positiivse valikuga tegemist kui kk tingimustest olenevalt on nt pruun karvavärvus eelistatum, nt rebased märkavad pigem valgeid ning pistavad need nahka ning pruun karvavärvus suurendab ellujäämist ja paljunemist ning rohkem pruune sünnib – nad on looduslikult valitud. • • Motoo Kimura neutraalsusteooria • Enamus evolutsioonilisi muutusi on tingitud geneetilisest triivist, mis rakendub neutraalsetele alleelidele. Uus alleel tekib läbi spontaanse mutatsiooni. • • Mutatsioonikiirus (Mutation rate) ja nukleotiidsete asenduste kiirus (substitution rate); nukleotiidsete asenduste kiiruse jaotuvus genoomis • Mutatsioonikiirus on keskmine mutatsioonide esinemissagedus liigi kohta antud ajaühikus. Nt mtDNA oma kõrget mutatsioonikiirust
Erinevus D on 68/141 = 0,482 muutust aminohappe kohta. Seega on valk 800 miljoni aasta jooksul evolutsioneerunud kiirusega 0,6 x 10-9 asendust aasta kohta. Põhimõtteliselt on võimalik, et mõned aminohapped on asendunud mitu korda. Korrektuuride sissetoomisel jääb evolutsioneerumise kiiruse väärtuseks üks asendus miljardi aasta kohta. Fibrinopeptiidides on muutused võrreldes a globiiniga toimunud kaheksa korda kiiremini, histoonide puhul aga tuhat korda aeglasemalt. Miks on see nii? Motoo Kimura neutralistliku teooria põhjal on muudatused polüpeptiidide aminohappelises järjestuses leidnud aset neutraalsete või peaaegu neutraalsete mutatsioonide juhusliku fikseerumise tulemusena erinevate liikide genoomi. Muutused polüpeptiidi teatavatesse piirkondadesse ei ole lubatud. Näiteks aktiivtsentri rikkumisel kaob valgu funktsioon. Mida rohkem on polüpeptiidis selliseid aminohappeid, mille asendamine viib valgu
ja esmaavastuse au langes õigustatult talle. 11. Evolutsiooniteooria 20. sajandil, moodne süntees, neutraalne evolutsioon 20sajandi evolutsiooniteooria läbimurre saabus koos 1937. aastal kirjutatud raamatuga „Genetics and the Origin of Species“, mille kirjutas Theodosius Dobzhansky (1900-1975). Raamat võeti bioloogide poolt hästi vastu ja moodne süntees ehk neodarvinism oli sündinud. Seitsmekümnendatel täiendas Jaapani teadlane Motoo Kimura evolutsiooniteooriat veel oma nn neutraalse evolutsiooni kontseptsiooniga. Ta väitis, et mutatsioonid on juhuslikud ja enamik neist on organismile neutraalse mõjuga. Osa mutatsioone on negatiivsed ja vaid väike osa mutatsioonidest on isendile kasulikud. Neutraalse evolutsiooni teooria tähtsustab liigitekkel ja detailsemalt populatsioonides ajajooksul toimuvaid alleelide sageduste muutuste põhjusena peamiselt geenitriivi nimelist mehhanismi. 12
annaabi.ee 
