ADP ja fosfaatrühm 2. Aktiivsaidi struktuur muutub, ADP ja fosfaatrühm seotakse ATP-ks, eraldub vesi 3. ATP vabaneb ning aktiivsaidi struktuur taastub Süsiniku sidumine • Süsiniku assimilatsioon on tsükliline protsess, mida nimetatakse ka Calvini või PCR tsükliks • PCR tsükkel on 13-astmeline karboksüleerimisprotsess, millest võtab osa 11 ensüümi. • PCR tsükkel saab alguse esmasest CO2 sidumisest ribuloos-1,5-bisfosfaadi molekuliga: RuBP + CO2 → 2 3-PGA Fotosünteesi produktid ja nende metabolism • PCR tsükli produktiks on fruktoos-6-fosfaat • Edasi sünteesitakse fruktoos-6-fosfaadist peamiselt sahharoosi ja tärklist • Tärklise sünteesi põhietapid: 1. Fruktoos-6-fosfaadi konverteerimine glükoos- 6-fosfaadiks 2. Glükoos-6-fosfaadi konverteerimine glükoos-1- fosfaadiks 3. Glükoos-1-fosfaadi molekulide liitmine ADP-ga 4
dehüdrogenaaside ja kompleks III tsütokroomi b vahel. Tsütokroom c. 3. Kirjeldage Calvini eksperimente, mida ta viis läbi kasutades Corella kultuuri ja 14CO2. Chlorella kultuuri märgiti 14CO2 abil lühikeste pulssidega ja analüüsiti esimesi CO 2 fikseerimise produkte paberkromatograafia ja autoradiograafia abil. Avastas calvini tsükli. 4. Kirjeldage 3-fosfoglütseraadi moodustamise protsessi ribuloos 1,5-bisfosfaadi karboksülaasi reaktsioonis. Ribuloos bisfosfaadi karboksülaas katalüüsib CO2 fikseerimist: Ribuloos-1,5-bisfosfaat + CO2 2 3-fosfoglütseraati. Alternatiivina katalüüsib sama ensüüm oksügenaasi reaktsiooni, seetõttu nim teda RuBP karboksülaas/oksügenaas (RuBisCO). 5. Kirjeldage kuidas moodustub fosfoglükolaat Rubisco oksügenaasi reaktsioonis. Defineerige mis on fotorespiratsioon. Ribuloos bisfosfaadi karboksülaas katalüüsib oksügenaasi reaktsiooni, seetõttu nim teda RuBP
toimib PCR tsükli kaudu, nimetatakse C3 fotosünteesiks, kuna esimene protsessi käigus tekkiv stabiilne vaheprodukt on kolme-süsinikuline. Lisaks C3 fotosünteesile eristatakse veel C4 ning CAM fotosünteesi, mille puhul eelnevad PCR tsüklile CO2 siduvad protsessid. 3.1 PCR tsükli reaktsioonid PCR tsükkel on 13-astmeline karboksüleerimisprotsess (vt joonist 1), millest võtab osa 11 ensüümi. PCR tsükli alguseks loetakse primaarset süsiniku ja ribuloos-1,5-bisfosfaadi (RuBP) sidumise reaktsiooni, mida katalüüsib RuBP karboksülaas-oksügenaas (Rubisco): RuBP + CO2 → 2 3-PGA Tavaolekus on Rubisco inaktiivne ning aktiivtsentrisse on tugevalt seondunud RuBP molekul, mis takistab aktivatsiooniks vajalikku CO2 seondumist. Reaktsiooni käivitamiseks on vaja Rubisco aktivaasi, mis eemaldab dekarbamüleeritud (inaktiivsest) aktiivtsentrist RuBP ning võimaldab karbamüleerimist ning Mg2+ liitumist aktiivtsentrisse. Seeläbi formeerub
fotosüsteem I-s ja II-s c. ainult fotosüsteem II-s 56. Miks C4 taimed saavad edukalt fotosünteesida isegi siis, kui nende õhulõhed on kinni? Ei võta fotosünteesiks CO2 otse õhust vaid koguvad ja säilitavad CO2 mesofülli rakkudes CO2 kogumine toimub öösel, aga kasutamine päeval 57. Kuidas nimetatakse protsessi kus taim kaotab õhulõhede kaudu vett?? transpiratsioon Kuidas taim kontrollib oma veekadu? Õhulõhede sulgemisega 58. Mis on Calvini tsükli CO2-e Ribuloos 1,5 bisfosfaadi külge siduva ensüümi nimi? Rubisco 6 59. Mida tähendab, et RUBISCO karboksüleerib (seob CO2) ja milllal oksügeneerib (seob O2)? 60. Mida see tähendab, et RUBISCO ebaefektiivne? Kasutab fotohingamist kui CO2 konts. on madal 61. Mitme süsinikuline suhkur on Calvini tsükli lõpp-produkt? 3 süsinikuline 62. Kumb leht kuulub lõunapoolsele, kõrge päikesekiirgusega piirkonnas arenenud puittaimele. Miks? Parempoolne, kuna peal on
radades ja mil viisil sünteesitakse glükoosi täilikul lõhustumisel ATP-d. Glükolüüsi energia saagis: Ühe glükoosi molekuli kaheks püruvaadi molekuliks konverteerumise käigus sünteesitakse kaks ATP molekuli ning tekib kaks NADH molekuli. NADH molekulid transporditakse mitokondritesse, kus nad annavad oma elektronid hingamisahelasse, millega kaasneb ATP süntees oksüdatiivse fosforüleerimise teel. Kuna nii glükoos-6-fosfaadi sünteesimine glükoosist kui ka fruktoos-1,6-bisfosfaadi teke fruktoos-6-fosfaadist vajavad mõlemad reaktsioonid 1 ATP molekuli, siis glükoosi lagundamine algab hoopiski energia kulutamisega. Energiat annavad glükoloosis kahe 1,3- bisfosfoglütseraadi molekuli muutumine kaheks makroergilist sidet omavaks 3-fosfoglütseraadi molekuliks (2 ATP-d) ja kahe fosfoenoolpüruvaadi molekuli muutumine kaheks püruvaadi molekuliks (2 ATP-d). Kokku on glükolüüsi energia saagis +2 ATP molekuli (+2 NADH).
Heksooso kinaas. Selle kinaasi aktiivust inhibeerib glükoos-6-fosfaat( produkt)heksoosi kinaasi afiinsus glükoosi suhtes onväga kõge, mistõttu ensüümi maksimaalne kiirus saavutatakse madaa glükosi kontsentratsiooni juures. Maksas domineerib glükoosi kinaas. Glükolüüsi etapid: 1. Glükoosi aktiveerimine glükolüüsiks: fosfürüleeritakse, sünteesitakse glükoos-6-fosfaat. Esimene etapp isegi vajab energiat, investeering. 2. Glükoos-6-fosfaadi isomeriseerumine: 3. Fruktoos-1,6-bisfosfaadi teke: toimub teine fosforüleerimine. 4. Fruktoos-1,6-bisfosfaadi lõhustumine GAP-ks ja DAP-ks, ensüümiga aldolaas. 5....... 1-5 reaktsioonid on ainult energiat juurde võtnud, kulutanud. Nüüd on investeeringu tasu. 6. 1,3-bisfosfoglütseraadi teke: aldehüüdrühm oksüdeeritakse, tekib makroergiline side. 7. 3-fosfoglütseraadi ja ATP teke: 8. 2-fosfoglütseraadi teke: fosfaatgrupi ülekanne. 9. Fosfoenoolpüruvaadi teke: makroergiline fosfaat. 10
Kust tuleb molekulaarne hapnik (mida me hingame)? Molekulaarne hapnik tekib fotosünteesi käigus vett lagundava kompleksi jääkproduktina. 18. Täitke lüngad. Calvini tsüklis toimub CO2st (mis ainest) glükoosi (mis aine) tootmine 19. Millise aine koosseisu (5 süsinikuline suhkur) CO2 (Calvini tsüklis) kõigepealt seotakse ja mis ensüüm seda reaktsiooni vahendab? Kõigepealt seotakse CO2 suhkru ribuloos 1.5 bisfosfaadiga. Seda reaktsiooni vahendab RUBISCO(ribuloos 1.5 bisfosfaadi karboksülaas oksügenaas). 20. Millal RUBISCO karboksüleerib ja millal oksügeneerib? RUBISCO karboksüleerib, kui seob süsihappegaasi ja oksügeneerib, kui seab hapnikku. 21. Teate üldiselt mis on fotohingamine ja miks see taimede kasvu pidurdab. Miks fotohingamine on taime ressursside raiskamine? Fotohingamine on protsess, kus Rubisco seob süsihappegaasi asemel fotosünteesiks hapnikku. See toimub, kui süsihappegaasi kontsentratsioon õhus või mesofüllis langeb
Vajalik fosaatrühm saadakse ATP lõhustamise tulemusena (ATP->ADP). Sellega tegeleb heksokinaas. Järgnevalt toimub isomerisatsioon (glükoos-6- fosfaat -> fruktoos-6-fosfaat). Sellega tegeleb glükoosfosfaadi isomeraas. Seejärel see ühend fosforüülitakse uuesti lisandub veel üks fosfaatrühm ning tekib fruktoos-1,6-bisfosfaat, mille käigus lõhutakse jälle ATP-d (ATP->ADP). Seda reaktsiooni katalüüsib fosfofruktokinaas. Seejärel saab tööd aldolaas, mis lagundab fruktoos-1,6-bisfosfaadi glütseeraldehüüd-3-fosfaadiks ja dihüdroksüatsetoon fosfaadiks. Viimane muundub trioosfosfaadi isomeraasi mõjul samuti glütseeraldehüüd-3-fosfaadiks ning glükolüüsi rada jätkub kahe identse rajana. Siis glütseeraldehüüd-3-fosfaat oksüdeeritakse glütseeraldehüüd-3-fosfaadi dehüdrogenaasi poolt 1,3- bisfosfoglütseraadiks. Selles reaktsioonis osaleb koensüümina NAD+, mis redutseeritakse NADH+H+. Seejärel kantakse 1,3-bisfosfoglütseraadilt
Need protsessid kulgevad kloroplastides. Fotokeemiliste reaktsioonide produktid ATP ja NADPH võimaldavad CO2 redutseerimist ja selle arvel orgaanilise aine sünteesi de novo. Fotokeemilised reaktsioonid on lokaliseeritud graanulitesse. Ensüümid, mis on seotud CO2 assimilatsiooniga, on stroomas. CO2 assimilatsiooni reaktsioonid moodustavad tsüklilise süsteemi reduktiivse pentoosfosfaatide tsükli e. Calvini tsükli. CO2 seotakse 5-süsinikulisele ribuloos 1,5-bisfosfaadi (RuBP) molekulile ensüümi RuBP karboksülaasi/oksügenaasi (Rubisco) osavõtul. Karboksüülimisreaktsiooni produktiks on kaks molekuli fosfoglütseriinhapet (PGA). Alternatiivselt võib Rubisco katalüüsida CO2 asemel O2 sidumist e. Oksügenaasset reaktsiooni, mille tulemusena moodustub üks molekul PGA-d ja üks molekul fosfoglükolaati. Sünteesitud PGA redutseeritakse trioosfosfaatideks fotokeemilistes reaktsioonides moodustunud ATP ja NADPH osavõtul
Kuid glükoneogenees ei ole glükolüüsi täielik pöördprotsess! Erinevad on glükolüüsis olevad pöördumatud reaktsioonid (3 reaktsiooni). Glükoneogeneesis on need asendatud. 1. Püruvaadi muundamine fosfoenoolpüruvaadiks. Toimub mitokondris. Esmalt tehakse püruvaadist oksaalatsetaat: Seejärel viiakse oksaalatsetaat malaadina mitokondrist välja ja konverteeritakse uuesti oksaalatsetaadiks. Oksaalatsetaadist saadakse tsütosoolis fosfoenoolpüruvaat. 2. Fruktoos-1,6-bisfosfaadi muundumine fruktoos-6- fosfaadiks Teine pöördumatu protsess, mis on asendatud võrreldes glükolüüsiga. Katalüüsiv bisfosfataas on allosteeriline ensüüm. 3. Vaba glükoosi süntees Enamikes kudedes vaba glükoosi ei sünteesita. Eelmises reaktsioonis tekkinud fruktoos-6P muutub glükoos-6P ning see kasutatakse glükogeeni sünteesiks. Vaba glükoos sünteesitakse peamiselt maksas, kuna maks hoiab vere glükoositaset ning viib tekkinud vaba glükoosi rakust välja, verre
keemiliste sidemete energiaks) ja pimedusreaktsioon (moodustatakse orgaaniline aine ja lagundatakse CO 2). Kõik fotosünteesivad organismid sisaldavad spetsialiseerunud valgustundlike pigmente klorofülle kiirgusenergia absorbeerimiseks ja CO2 assimileerimiseks ja orgaaniliste ühendite moodustamiseks. Calvini tsükkel fotosünteesi pimedusstaadiumi tsükliline jada, milles kasutatakse ATP ja NADPH2. Reaktsiooni katalüüsib riboloos-bisfosfaadi karboksülaas ehk rubisco, mida kasutatakse CO 2 sidumiseks(?) Süsinikdioksiidi varu peab olema küllaltki rikkalik. Looduses ei ole ühtegi kohta, kus ta oleks defitsiidis. Ränivetikaid on hirmus palju. Epifüüt teise peal kasvav organism. Vetikad on epifüüdid. Ränivetikad toodavad ränist rakuseina, mis on ilusa mustriga. Nad on tähtsaks toiduallikaks zooplanktonile, kes temast otseselt toitub. Samas kasutavad neid toiduks ka väikesed kalakesed
subühikud. G-valk-seotud retseptor-kinaasi ja arrestiini osa G-valk-seotud retseptori aktiivsuse mahasurumises. Aktiveerunud G-valk-retseptor stimuleerib GRK (G-valk seotud retseptor kinaas), et see fosforüüliks teda ennast mitmest kohast, mille järel seostub temale arrestiin ja surub G-valk- seotud retseptori aktiivsuse maha. Nüüd ei seostu G-valk-seotud retseptor enam G-valgule. Fosfolipaas C-β keskne roll fosfatidüülinositool-4,5-bisfosfaadi hüdrolüüsis diatsüülglütserooliks ning inositool-1,4,5-trisfosfaadiks ning kuidas see vahendab G-valk 2+ seoseliselt retseptorilt lähtuvat signaali rakusisese Ca - ioonide taseme tõusuks ja proteiinkinaas C aktiveerimiseks. Signaalmolekul aktiveerib G-valk seoselise retepstori, mis omakorda aktiveerib G-valgu, mis aktiveerib fosfolipaas C-β.Fosfatidüülinositool-4,5-bisfosfaat(PIP2) hüdrolüüsitakse
O HO P O H2C O OH P OH HO Fosfoglütseraat O Ribuloos-1,5-bisfosfaat Ribuloos-bisfosfaadi karboksülaas Ribuloosbisfosfaat + H2O + CO2 2 molekuli fosfoglütseraati Seda ensüümi leidub maailmas kõige rohkem kaalu järgi. Tsitraadi süntaas HO O OH O O O +HC S CoA + H2O HO
tioolesterisideme fosfaadi vastu, mis on samuti makroergiline side. Atsetaadi kinaas kannab makroergilise sidemega fosfaadi ADP-le. (NB! järgnev skeem on illustratiivne, seda ei pea peast teadma) 52 Süsivesikute lagundamisest saadav ATP-saagis sõltub metabolismiradadest, mida bakter katabolismiks kasutab. EMP rajas lagundatakse heksoos kaheks trioosfosfaadiks fruktoos-bisfosfaadi aldolaasi abil ning laktaadi lagundamisel saadakse saagiseks 2 ATP-d. See on kõige tavalisim glükoosi katabolismirada. Kuid näiteks Acetobacterium xylinum, Lactobacillum (heterofermentatiivsed liigid) ja Leuconostoc spp. lagundavad glükoosi pentoosfosfaadi rajas, kus glükoos muudetakse ksüloosiks, mille fosfoketolaas lagundab atsetüülfosfaadiks ja G3P-ks. G3P konverteeritakse EMP rajas püruvaadiks, mis edasi lagundatakse laktaadiks. Katabolismi saagiseks on 1 ATP- d, laktaat ja etanool
annaabi.ee 
