varieeruvuse piirides. Inimese pikkus ei ületa 2.4 meetrit ja seega ei saa ainult LV-ga inimene pikemaks evolutsioneeruda. Appi tõttab pidev uute variantide teke. Seda nii uute mutatsioonide näol kui seksuaalselt paljunevatel liikidel läbi rekombinatsioooni. Kui võimas on mutatsiooniline jõud uute variantide tekitamisel. Ekstreemne näide HIV. Keskmisel AIDSi haigel tekib umbes 1012 uut viirust päevas. Viiruse genoom on umbes 104 nukleotiidi pikk ja mutatsioonikiirus umbes 1 104 nukleotiidi kohta ühes replikatsioonis. Seega on igas uues viiruses umbes üks uus mutatsioon ja iga päev tuleb 1012 uut viirusvarianti. Seega variante on tohutult. Ja tuletame meelde, et 3TC resistentsuseks oli vaja ühte mutatsiooni. See tekib iga päev! Ja ravi alustamisel sõelutakse kiiresti välja. mutatsioonid on juhuslikud ega tüüri evolutsiooni mingis kindlas suunas Mingis suunas toimuvate muutuste korral on suunavaks teguriks valik, mitte mutatsioon.
aminohapete järjestuste põhjal. Igal liigil tekivad mutatsioonid erineva sagedusega ja seda mutatsioonide tekkesagedust nimetataksegi molekulaarseks kellaks. Molekulaarne kell on konstantne ehk mutatsioonid fikseeruvad konstantse kiirusega. Tegelikkuses eri liikide vahel päris konstantne ei pruugi olla. Sõltub nt paljunemisviisist (suguline või mitte). 7. Millest on tingitud molekulaarse kella põlvkonnaefekt? Milline on ligikaudne mutatsioonikiirus inimesel 1 põlvkonna kohta? Molekulaarsel kellal on põlvkonnaefekt, mis seisneb selles, et põlvkonnapikkus mõjutab kella tiksumist. Organismidel, kellel on pikem generatsiooniaeg, on aeglasem molekulaarne kell, kui neil, kellel on lühem generatsiooniaeg. Inimesel on keskmiselt 1x10-9 mutatsiooni aluspaari kohta põlvkonnas. Kui korrutada inimese aluspaari kohta leitud mutatsioonikiirus diploidse genoomi
tingimustest olenevalt on nt pruun karvavärvus eelistatum, nt rebased märkavad pigem valgeid ning pistavad need nahka ning pruun karvavärvus suurendab ellujäämist ja paljunemist ning rohkem pruune sünnib – nad on looduslikult valitud. • • Motoo Kimura neutraalsusteooria • Enamus evolutsioonilisi muutusi on tingitud geneetilisest triivist, mis rakendub neutraalsetele alleelidele. Uus alleel tekib läbi spontaanse mutatsiooni. • • Mutatsioonikiirus (Mutation rate) ja nukleotiidsete asenduste kiirus (substitution rate); nukleotiidsete asenduste kiiruse jaotuvus genoomis • Mutatsioonikiirus on keskmine mutatsioonide esinemissagedus liigi kohta antud ajaühikus. Nt mtDNA oma kõrget mutatsioonikiirust. Aeglasem mutatsiooni kiirus näitab, et mutatsioon leidis aset kaugemas minevikus. Asenduste kiirus = mutatsioonikiiruse ja valiku kombinatsioon. Nukleotiidsete asenduste kiiruse jaotuvus genoomis ei ole juhuslik
pruugi olla. Sõltub näiteks paljunemisviisist (suguline või mitte-suguline). ME. Kell ei ole piisavalt konstantne - piisab kui populatsioonisuurused ajas muutuvad, et kell ka kaasa jõnksuks. Sama loogika: kui populatsiooni suurus langeb muutub üha suurem osa kergelt kahjulikke mutatsioone neutraalseks ja võivad fikseeruda mistõttu evol. kiirus tõuseb. [Katre] 7. Millest on tingitud molekulaarse kella põlvkonnaefekt? Milline on ligikaudne mutatsioonikiirus inimesel 1 põlvkonna kohta? [Katre] Põlvkonnapikkus mõjutab kella tiksumist. Kellal on põlvkonnaefekt. Oluline on mitooside hulk gameedist gameedini ja neid on pikema põlvkonna pikkusega liikidel küll rohkem aga see ei kompenseeri põlvkonna pikkuse vahet. Põlvkonnaefekti suurem mõju sünonüümsele kui mittesünonüümsele kellale: Pika generatsiooniajaga liikidel: a) kopeeritakse DNAd aasta kohta vähem, kuid
põhjal. Molekulaarne epidemioloogia – nt tuberkuloosi tekitaja globaalse fülogeograadia uurimine. Molekulaarse evolutsiooni kiirus ja fülogeneesipuu kalibreerimine 59. Milliseid ajaühikuid kasutatakse mutatsioonikiiruse väljendamiseks? Ajaühikuks võib olla DNA replikatsioonitsükkel, põlvkond või aasta. Suguliselt paljunevatel eukarüootidel on tavaliselt mutatsioonikiirus väljendatud põlvkonna kohta. Prokarüootidel või pärmil on mõttekas mutatsioonikiirust mõõta raku jagunemise kohta. 60. Inimese genoomi keskmine mutatsioonikiirus (number suurusjärgu täpsusega, ühik)? Gripiviiruse? Keskmiselt 1x10-9 mutatsiooni aluspaari kohta põlvkonnas. Kui korrutada see diploidse genoomis suurusega (2*3,2*10 9) saame: (1*10-9 mut/bp/gen) * (2*3,2*109bp) = 6,4 mutatsiooni generatsiooni kohta. 61
perekonnad, sugukonnad ja teised taksonoomilised üksused. Pika aja vältel on fikseerunud asenduste kuhjumise kiirus võrdne neutraalsete mutatsioonide tekke sagedusega, sest kahjulikud elimineeritakse ja kasulike osakaal ebaoluline. See tagabki kella. 7. Millest on tingitud molekulaarse kella põlvkonnaefekt? Mutatsioonid tekivad replikatsioonil. Põlvkonnapikkus mõjutab kella tiksumist. Oluline on mitooside hulk gameedist gameedini. kõrgema metaboolse aktiivsusega kaasneb kõrgem mutatsioonikiirus (vabad hapniku radikaalid), reparatsiooni toime (kõrge transkriptsioonilise aktiivsusega kaasneb efektiivsem reparatsioon nt mõndadel mikroobidel, kes elavad tuumaelektrijaamade jahutusvetes). 8. Millist rolli omab populatsiooni suurus neutraalses ja peaaegu neutraalses molekulaarse evolutsiooni teoorias? Kui puhtalt neutraalses evolutsioonis ei olnud populatsiooni suurusel tähtsust, siis nüüd on.