18. Tsütoskelett, erinevad tüübid, nende koostis, ehitus, ülesanded. Tsütoskelett- rakuskelett on raku tsütoplasmas paiknev valkudest koosnev niitjate ja torujate struktuuride võrgustik, mille peamised ülesanded on rakule kuju andmine ja selle säilitamine ning organellide ja kudede stabiliseerimine. Lisaks moodustab tsütoskelett rakujätkeid, osaleb raku migratsioonis, signaaliülekandes ning ainete transpordis. Tüübid, koosneb: 1) mikrofilamentidest ehk aktiinifilamentidest (läbimõõt 6–7 nm), ül: Aktiinifilamentide pikenemine polümeriseerumisel võimaldab deformeerida rakumembraani, moodusada jätkeid ja raku liiteid. 2) intermediaarsetest filamentidest (läbimõõt 8–10 nm), ül: olulised raku kuju säilitamisel ning mängivad tähtsat rolli rakkude omavaheliste ning rakkude ja rakuvälise maatriksi vaheliste liiduste moodustumisel. 3) mikrotuubulitest (läbimõõt 15–20 nm)
vabastatakse Ca-ioonidsarkoplasmaatilisest retiikulumist sarkoplasmasse, pela kontraktsiooni pumbatakse Ca-ioonid tagasi SR-i. Aktiini filamendid on kinnitunud +otsaga Z-diskile. Kontraktsiooni puhul on sunnitud Z-diskid üksteisele lähenema nind aktiini filamendid libisevad müosiinifilamentide peale. Kontraktsiooni puhul muutuvad kitsamaks heledad vöödid, punased vöödid ei muutu. Aktiiniga seostuvad valgud. Aktiinifilamentidest moodustunud struktuurid rakkudes (mikrohatud, filopoodid, stressi fiibrid, aktiini rõngas). Aktiinifilamendid moodustavad struktuure: a) paralleelsete kimpudena, mis moodustavad raku mikrohattusid ja filopoode, aktiinifilamente seovad kimpudeks valgud fimbriin, villiin ja a-aktiniin. b) kontraktiilsete struktuuridena, nt. aktiini rõngas. Aktiini rõngas on ajutine kontraktiilne struktuur, mis moodustub tsütokineesi ajal. Seal on
põhiselt, kus närviimpulsi saabumisel vabastatakse Ca-ioonidsarkoplasmaatilisest retiikulumist sarkoplasmasse, pela kontraktsiooni pumbatakse Ca-ioonid tagasi SR-i. Aktiini filamendid on kinnitunud +otsaga Z-diskile. Kontraktsiooni puhul on sunnitud Z-diskid üksteisele lähenema nind aktiini filamendid libisevad müosiinifilamentide peale. Kontraktsiooni puhul muutuvad kitsamaks heledad vöödid, punased vöödid ei muutu. Aktiiniga seostuvad valgud. Aktiinifilamentidest moodustunud struktuurid rakkudes (mikrohatud, filopoodid, stressi fiibrid, aktiini rõngas). Aktiinifilamendid moodustavad struktuure: a) paralleelsete kimpudena, mis moodustavad raku mikrohattusid ja filopoode, aktiinifilamente seovad kimpudeks valgud fimbriin, villiin ja a-aktiniin. b) kontraktiilsete struktuuridena, nt. aktiini rõngas. Aktiini rõngas on ajutine kontraktiilne struktuur, mis moodustub tsütokineesi ajal. Seal on aktiinifilamendid orienteeritud
Selle kontsentratsiooni juures polümeriseerumisel liituvate subühikute arv võrdub dissotsieerumisel vabanevate subühikute arvuga. Kk on in vivo tingimustes ~ 0.1µM 129. Nimetage tegureid, millest sõltub aktiini polümeriseerumine. (Ioonide kontsentratsioonist lahuses), vabade subühikute kontsentratsioonist, polümeriseerumise kiiruskonstandist, aktiini polümeriseerumist reguleerivad valgud. 130. Nimetage peamised valkude klassid mis osalevad aktiinifilamentidest moodustuvate struktuuride tekkes. Nimetage aktiini filamentidest moodustuvaid struktuure. Aktiiniseoselised valgud e ARP, tekib võrgustik nukleatsiooniseoselised valgud, tekivad mikrohatud, filopoodid, lamellipoodid või fagotsüteerijatel tassisarnased moodustised Struktuurid: 1) kimbud-filamendid paralleelselt (fibriin, villiin, müosiin) 2) võrgustik-filamendid ristuvad (a-aktiniin, filamiin, spektriin) 131
a) Profiliin (soodustab polümeriseerumist) b) Tümosiin beeta4 (takistab polümeriseerumist) c) Gelsolin ja kofilin (ahelat lagundava toimega) d) CapZ – seostub + otsaga ja takistab uute monomeeride lisandumist ning vanade eemaldumist (stabiliseerib) e) Tropomoduliin – sama, mis CapZ, aga seostub filamentide – otstega. Nimetage peamised valkude klassid mis osalevad aktiinifilamentidest moodustuvate struktuuride tekkes. - Aktiiniseoselised valgud (ARP – actin related proteins) – on olulised aktiini filamentide tekkes nukleatsiooni tsentrite loomises. - Aktiini ristseoselised valgud – vajalikud nii kimpude kui ka võrgustiku püsimiseks. a) Aktiini filamentide kimpude moodustumise tagavad lühikese ahelaga ristseoselised valgud (fimbriin filopoodides ja villiin mikrohattudes)
mitmete täiendavate valkude poolt. a) Profiliin (soodustab polümeriseerumist) b) Tümosiin beeta4 (takistab polümeriseerumist) c) Gelsolin ja kofilin (ahelat lagundava toimega) d) CapZ seostub + otsaga ja takistab uute monomeeride lisandumist ning vanade eemaldumist (stabiliseerib) e) Tropomoduliin sama, mis CapZ, aga seostub filamentide otstega. Nimetage peamised valkude klassid mis osalevad aktiinifilamentidest moodustuvate struktuuride tekkes. - Aktiiniseoselised valgud (ARP actin related proteins) on olulised aktiini filamentide tekkes nukleatsiooni tsentrite loomises. - Aktiini ristseoselised valgud vajalikud nii kimpude kui ka võrgustiku püsimiseks. a) Aktiini filamentide kimpude moodustumise tagavad lühikese ahelaga ristseoselised valgud (fimbriin filopoodides ja villiin mikrohattudes)
liikumised (näiteks tsütokinees) lakkavad. Toksiin falloidiin (seenest Amanita phalloides) seostub F aktiiniga, ühendades naabermonomeerid nii tugevalt, et nende dissotsieerumist ei toimu isegi siis kui G aktiini kontsentratsioon väheneb alla Kk. Seetõttu kasutatakse fluorestsentsvärvidega ühendatud falloidiini aktiini filamentide värvimiseks valgusmikroskoopia jaoks. 4.)Nimetage peamised valkude klassid mis osalevad aktiinifilamentidest moodustuvate struktuuride tekkes. Nimetage aktiini filamentidest moodustuvaid struktuure. : Aktiini filamendid moodustavad kahesuguseid struktuure:*kimbud (filamendid paiknevad paralleelselt kimpudes) *võrgustik (filamendid ristuvad) (18-4 lk 755). Mõlemi struktuuri ülesandeks on toetada rakumembraani. Nii kimpude kui ka võrgustiku püsimiseks on vajalikud aktiini ristseoselised valgud. Aktiini filamentide kimpude moodustumise tagavad lühikese ahelaga ristseoselised valgud
intermediaarsetele filamentidele. Ca2+ sõltuvad.Moodustavad homofiilse takjas-tüüpi ühenduse. On selektiivsed ja sageli tagavad samatüübiliste rakkude adhesiooni. On kirjeldatud >100 erineva kadheriini. Kadheriinide abil toimub samatüübiliste rakkude adhesioon (sceplenije) – nende süstematiseeritud ekspressioonimuster tagab kudede differentseerumise embrüogeneesi käigus. Epiteelis moodustub kadheriini ankurliidustest (ja nendega seotud rakusisestest aktiinifilamentidest nn adhesioonivöö (zonula adherens). Adhesioonivöö koordineeritud (ja mootorvalkude poolt vahendatud) kontraktsioon on aluseks kõigi toru ja kerakujuliste organite morfogeneesis. Omaette grupi moodustavad intermediaarsete filamentidega (nt keratiiniga) ühenduses olevad nn ebatüüpilised kadheriinid (desmogleiin, desmokolliin). Nende põhifunktsiooniks on rakkude sidumine ja koele (nt nahale) mehhaanilise tugevuse andmine.
annaabi.ee 
