konformatsioon. Tertsiaarstruktuur formeerub polüpeptiidahela spetsiifilisel, suunitletud, väga tihedal kokkupakkimisel ehk assambleerumisel. Selle eesmärk on võtta maksimaalselt stabiilset kuju. Näiteks omab tertsiaarstruktuuri müoglobiin, mille kolmandat järku struktuur on kergesti arusaadav ja mille struktuurimudel on kujutatud joonisel 2.3.2. (Zilmer jt 2001:49-50). Joonis 2.3.1 Joonis 2.3.2. 2.4. Kvaternaarstruktuur Kvaternaarstruktuuri tekkeks peab valgus olema vähemalt kaks tertsiaarstruktuuriga polüpeptiidahelat ehk subühikut (SU). SU-kuid seovad nõrgad sidemed. SU-lisi valke nimetatakse oligomeerseteks. Kvaternaarstruktuuriga ensüümvalgud on metabolismi võtmeensüümid, kuna nende aktiivsuse regulatsiooni võimalused on kiiremad täpsemad ja efektiivsemad kui kvaternaarstruktuurita ensüümidel. Näiteks hemoglobiin, millest on lähemalt juttu transpordifunktsiooni peatükis
ensüümi regulatoorne tsenter Struktuuri mõjutavad tingimused ehk energeetiliselt stabiilse biofunktsiooni täitev valgu konformatsioon moodustub, kui on sobivad: pH Temperatuur Vastasmõju vee molekulidega Asukoht rakus, nt. membraanides Struktuuri muutvad keemilised ühendid Denaturatsioon - valkude kõrgema tasandi struktuuri muutumine, millega kaasneb ka valgu võimetus täita biofunktsiooni (ei lõhu kovalentseid peptiidsidemeid (primaarstruktuur säilub) KVATERNAARSTRUKTUURI TÄHTSUS Spetsiaalsed ülesanded metabolismis – metabolismiradade võtmeensüümid, nende aktiivsuse regulatsioon on täpsem ja efektiivsem paremini kontrollitav – kvaternaarstruktuuri ei moodustu nt. juhusliku primaarstruktuuri biosünteesi vea tõttu, vea parandamisel ühinevad defektideta SU-d Ensüümid • On biokatalüsaatorid – NB! Katalüüsivad spetsiifiliselt peaaegu kõiki reaktsioone
aminihapped moodustavad pikki „linte“, mis seonduvad vesiniksidemete abil külgepidi teiste lintide külge (tekivad laiad „lehed“). Antiparalleelsed teineteise suhtes on kaks kõrvutiasetsevat lehte siis, nende C- ja N-terminus asetsevad eri suundades. Paralleelsed on kaks lehte siis, kui nende C- ja N-terminus asetsevad samas suunas. Antiparalleelsete lehtede vahel on tugevamad vesiniksidemed, sest doonor- ja aktseptor-rühmad on väiksema nurga all. Domeen Subühik – valkude kvaternaarstruktuuri moodustavad ühikud (terstiaalstruktuurid); iga subühik on eraldi sünteesitud; Supersekundaarstruktuur lingud, pöörded, aasad Globulaarsed ja fiibervalgud – globulaarsed valgud moodustavad ümaraid tertsiaal- ja kvaternaalstruktuure, nt. globuliin; fiibervalgud, nt. kollageen, moodustavad niitjaid heelikseid, superspiraale, vms. Ramachandrani plot – plot-tüüpi graafik, kus x- ja y-telgedel on peptiidsideme Φ ja Ψ nurgad erinevate väärtustega
Valgumoodulid ehk domeenid · paljud valgud kujutavad endast kahe või enama eraldiseisva ,,mooduli" ehk domeeni ühendust · sama domeen võib esineda mitmed valgus · sama domeen võib korduda samas valgus · geneetiline algus kodeerib üks ja sama järjestuslõik 3. Kvaternaarstruktuurid mõiste, milliste jõudude toimel formeeruvad. Milliseid eeliseid annavad kvaternaarstruktuurid? Def: Kvaternaarstruktuuri all mõeldakse viisi, kuidas monomeersed subühikud on omavahel ühendatud multimeerseks valgumolekuliks. Iseloomulik oligomeersetele valkudele, so valkudele, mille molekulid koosnevad rohkem kui ühest polüpeptiidahelast, mida nimetatakse osamolekulideks ehk subühikuteks. Kvaternaarstruktuur iseloomustab osa-
Moodustunud struktuuri hoiavad koos vesiniksidemed. -) Tertiaarstruktuur moodustub valgu molekuli edasisel kokkukeerdumisel. Enamasti on keraja kujuga ja kannab seetõttu gloobuli nimetust. Valgu kolmandat järku struktuuri stabiliseerivad mitmesugused keemilised sidemed, mis moodustuvad molekuli eri osades paiknevate aminohappejääkide vahele. Kõikidel valkudel aga tertiaarstruktuuri pole ning seega jäävad nad väljavenitatult niitjateks ehk fibrillaarseteks. -) Kvaternaarstruktuuri puhul räägitakse kahe või enama polüpeptiidid ühinemisel moodustunud valgust. * Denaturatsioon selleks võib olla valkude kuumutamine, mehaaniline töötlemine. Selle käigus kaotab valk oma kõrgemat järku struktuuri ja alles jääb madalamat järku struktuur. * Renaturatsioon kui denaturatsioon kaob, siis hakkab toimuma denaturatsiooni pöördprotsess ning renaturatsiooni puhul püüab valk taastada oma kõrgemat järku
On mehhaaniliselt tugevad. Harilikult vesikeskkonnas lahustumatud. Bioloogiline roll peamiselt struktuurne. Esindajad: -keratiin, fibroiin, kollageen. 3. Kvaternaarstruktuur on viis kuidas monomeersed subühikud on omavahel ühendatud multimeerseks valgu 4 molekuliks. Jõud, mis sunnivad valku kvaternaarstruktuuri moodustama: Tüüpiline Kd väärtus kahele Lehekülg -8 -16 subühikule: 10 kuni 10 M, mis vastab assotsatsiooni vabaenergiale 50-100 kJ/mol; entroopia kasv © MIHKEL HEINMAA, kevad 2010 hüdrofoobsete rühmade peitmise tõttu
katalüüsivad kõik ühte keemilist reaktsiooni 4. Allosteerilised ensüümid - mõiste, bioloogiline roll. Regulatoorse tsentri mõiste molekulaarne sisu. Allosteerilise regulatsiooni mudelid; aktiveerimine ja inhibeerimine. Allosteeriliste ensüümide kineetilised kõverad (v versus S). Allosteerilised ensüümid on võimelised ära tundma nii inhibiitoreid kui aktivaatoreid. Katalüüsivad ainevahetusradade olulisemaid etappe. Sõltuvad kvaternaarstruktuuri muutustest. 5. Hemoglobiini funktsioneerimine allosteerilise regulatsiooni näitena. Müoglobiini ja hemoglobiini molekulide struktuur ja füsioloogiline roll. Struktuuride erinevuste mõju hapnikutranspordile. Hemoglobiin kui allosteeriline valk. Hapnik seostub punastes verelibledes olevale hemoglobiinile kooperatiivselt. Seda kujutab sigmoidaalne kontsen.sõltuvus. Müoglobiin on lihases hapnikureservina, monomeerne valk. VIII. SÜSIVESIKUD. (Õpik lk 131-146) 1
kihilis-voldiline konformatsioon. (Zilmer jt 2001: 47-48). Tertsiaarstruktuur on kerajas- ellipsoidne või niitjas kolmemõõtmeline konformatsioon. Tertsiaarstruktuur formeerub polüpeptiidahela spetsiifilisel, suunitletud, väga tihedal kokkupakkimisel ehk assambleerumisel. Selle eesmärk on võtta maksimaalselt stabiilset kuju. Näiteks omab tertsiaarstruktuuri müoglobiin, mille kolmandat järku struktuur on kergesti arusaadav (Ibid : 49-50). Kvaternaarstruktuuri tekkeks peab valgus olema vähemalt kaks tertsiaarstruktuuriga polüpeptiidahelat ehk subühikut (SU). SU-kuid seovad nõrgad sidemed. SU-lisi valke nimetatakse oligomeerseteks. Kvaternaarstruktuuriga ensüümvalgud on metabolismi võtmeensüümid, kuna nende aktiivsuse regulatsiooni võimalused on kiiremad, täpsemad ja efektiivsemad kui kvaternaarstruktuurita ensüümidel, näiteks hemoglobiin (Ibid : 51). 1.1.4. Valkude struktuurne klassifikatsioon
Peptiidhormoonid – Inimorganismis sünteesitakse arvukalt erinevaid peptiide. Väga paljud neist täidavad ainevahetuses regulatrooseid funktsioone. Eelkõige kehtib see suure rühma hormoonide kohta, mis oma keemiliselt struktuurilt kuuluvad peptiidide hulka. 9. Valgumolekuli struktuur: Valkude molekulid on enamasti väga suured ja keeruka keemilise ehitusega. Nende puhul eristatake nelja struktuuri taset: primaar-, sekundaar-, tertsiaar- ja kvaternaarstruktuuri. Keemilistest elementidest sisaldavad valgud peamiselt süsinikku, vesinikku, hapnikku, lämmastikku ja vesinikku, küllaltki iseloomulik on valkudele ka väävli ja fosfori olemasolu neis. 10. Valgu primaarstruktuur – mõiste, antud valgu molekulide identsus: Primaarstruktuuri all mõistetakse peptiidsidemete varal ühendatud aminohapete jääkide järjestust valgu polüpeptiidahelas. Kõik konkreetse valgu molekulid on aminohappelise
hüdrofoobsed interaktsioonid, olulised on ka Van der Waalsi interaktsioonid lähestikku paiknevate aatomite vahel). Polüpeptiidahelate sekundaarstruktuuris on kõige tavalisemaks -heeliksite (-helixes) ja -lehede (-sheets) moodustumine vesiniksidemete abil. Vesiniksidemed tekivad lähestikku paiknevate peptiidsidemete vahel. Valgu üldine konformatsioon on tagatud aga polüpeptiidi tertsiaar- ja/või kvaternaarstruktuuri tekke kaudu. Kvaternaarstruktuuri näeme siis, kui omavahel on assotsieerunud kaks või enam polüpeptiidi. Valgusüntees Valgusünteesiaparaat on väga kompleksne. Valgusünteesil osalevad molekulid moodustavad kuni 1/3 raku kuivmassist. Valgusüntees toimub ribosoomidel, mis koosnevad 3-5 erinevast rRNA molekulist ja üle 50 erinevast ribosoomivalgust. Lisaks osaleb translatsioonil 40-60 erinevat tRNA molekuli, vähemalt 20
hüdrofoobsed interaktsioonid, olulised on ka Van der Waalsi interaktsioonid lähestikku paiknevate aatomite vahel). Polüpeptiidahelate sekundaarstruktuuris on kõige tavalisemaks -heeliksite (-helixes) ja -lehede (-sheets) moodustumine vesiniksidemete abil. Vesiniksidemed tekivad lähestikku paiknevate peptiidsidemete vahel. Valgu üldine konformatsioon on tagatud aga polüpeptiidi tertsiaar- ja/või kvaternaarstruktuuri tekke kaudu. Kvaternaarstruktuuri näeme siis, kui omavahel on assotsieerunud kaks või enam polüpeptiidi. Valgusüntees Valgusünteesiaparaat on väga kompleksne. Valgusünteesil osalevad molekulid moodustavad kuni 1/3 raku kuivmassist. Valgusüntees toimub ribosoomidel, mis koosnevad 3-5 erinevast rRNA molekulist ja üle 50 erinevast ribosoomivalgust. Lisaks osaleb translatsioonil 40-60 erinevat tRNA molekuli, vähemalt 20
annaabi.ee 
