• Vett-lõhustava kompleksi Mn2+ ioon loovutab elektroni ning oksüdeerub Mn3+ iooniks • Mn3+ ioonid omakorda osalevad väävli oksüdeerimisel. • Vee oksüdeerimiseks peab eelpool kirjeldatud oksüdeerimiste ahel toimuma neli korda 4Mn3+ + S → S4+ + 4Mn2+ • S4+ reageerib kahe veemolekuliga: S 4+ + 2H2O → S + 4H+ + O2 • Fotosüsteem I ergastub samuti valguse mõjul, selle tulemusena toimub ferredoksiini redutseerimine • Redutseeritud ferredoksiin on vajalik näiteks NADP+ taandamiseks NADP+ + H+ + 2 ferredoksiin- →NADPH + ferredoksiin • NADPH osaleb hiljem fotosünteesi Calvini tsüklis ATP süntees • ATP võimaldab nii energiat üle kanda kui ka fosforüleerimisprotsesse läbi viia • Taimedes saadakse ATP sünteesiks vajalik energia kaudselt fotosünteesi valgusstaadiumist • Vee lõhustamisel vabanenud H+ ioonid tekitavad prootongradiendi, mille tulemusel liiguvad
Mn3+ ioonid omakorda osalevad väävli oksüdeerimisel. S toimib laengut akumuleeriva kompleksina - vee oksüdeerimiseks peab eelpool kirjeldatud oksüdeerimiste ahel toimuma neli korda, kuni produtseeritakse S 4+. S4+ reageerib kahe veemolekuliga: S4+ + 2H2O → S + 4H+ + O2 Vabanenud 4H+ kasutatakse edaspidi ATP sünteesis. Fotosüsteem I (PSI) ergastub samuti valgusenergia mõjul, seal vabaneb elektron ning selle tulemusena toimub PSI-ga seotud ferredoksiini redutseerimine. Redutseeritud ferredoksiin võtab elektrondoonorina osa mitmetest bioloogilistest protsessidest, näiteks NADP+ taandamine ferredoksiin NADP+ oksüdoreduktaasi mõjul edasise fotosünteesi käigus: NADP+ + H+ + 2 ferredoksiin- → NADPH + ferredoksiin NADPH-d kasutatakse fotosünteesi pimedusstaadiumi reaktsioonides. P680-lt vabanenud elektron liigub edasi läbi keerukate reaktsioonide ning komplekside fotosüsteem I (PSI), taastades seal klorofülli neutraalse seisundi. 2. ATP SÜNTEES
Käivitatakse valgusstaadium. 7. Millised on valgusstaadiumi osad? Valgusstaadiumi osad on: fotosüsteem I ja II - elektron ergastatakse esmalt fotosüsteem II tsentriklorofüllist ja seejärel fotosüsteem I tsentri klorofüllist elektrontranspordi ahel - koosneb elektrone liitvatest (aktseptor) ja loovutavatest (doonor) molekulidest e. kandjavalkudest(plastokinoon, plastotsüaniin, ferredoksiin). Tsütokroom b6f kompleks plastokinoon annab plastotsüaniinile elektroni, prootonid pumbatakse läbi selle kompleksi elektroni ülekandel vabanenud energia arvel luumenisse Ensüümkompleks NADPH2 sünteesiks ferredoksiin NADP + reduktaas ATP süntaas - ensüümkompleks ATP sünteesiks 8. Peaksite membraani valgusreaktsiooni osasid kujutaval joonisel ära tundma FS I ja FS II, vett lagundava kompleksi, elektrontranspordiahelaga seotud kandja valgud,
prootonit, (kokku järelikult 4+8=12 H+), ühe ATP saamiseks on vaja 4 prootonit, see teeb 3 ATP'd. Nimetage fotosüsteem II aktseptorpoolel paiknevad elektronide aktseptorid redokspotentsiaali suurenemise (positiivsemaks muutumise) järjekorras Feofütiin, plastokinoon, tsütokroom b6f kompleks, plastotsüaniin (PC) Nimetage fotosüsteem I aktseptorpoolel paiknevad elektronide aktseptorid redokspotentsiaali suurenemise (positiivsemaks muutumise) järjekorras Ferredoksiin (Fd), NADP+ Miks vee fotooksüdeerumisel vabaneb hapnik ainult iga neljanda valgusimpulsi järel? Vee fotooksüdatsioonikompleksi valkude küljes on 4 Mn aatomit, mis on vaja astmeliselt ära oksüdeerida. Ühe footoni energiaga oksüdeeritakse üks Mn Millise redokspotentsiaaliga ühend peab moodustuma, et toimuks elektronide liikumine vee molekulilt fotosüsteem II reaktsioonitsentrisse? Ühendil kõrgem redokspot kui PSII
rada selles. Mis on elektronide doonoriks, millised on vaheülekandjad ja milline ühend on elektronide aktseptoriks. Nitrogenaasne kompleks koosneb kahest erinevast valgust 1. nn. Fe – valk Kahest identsest subühikust koosnev 30 kD Fe- valk sisaldab ühe raud-väävel (4Fe - 4S) tsentri mis osaleb e- ülekandes. Fe-valgu katalüütiline aktiivsus pärssub hapnikku sisaldavas keskkonnas. Elektronide doonoriks Fe-valgule on NAD(P)H ja ferredoksiin (Fd). Et ensüüm oleks võimeline oksüdeerima Fd, peab ta olema seotud ATP-ga. 7 2. MoFe-valk. Koosneb kahest a ja kahest b subühikust. MoFe valk sisaldab 2 Mo aatomit (Mo-Fe-S tsentris) ja 30 Fe-S tsentrit. Ka see valk inaktiveerub hapnikku sisaldavas keskkonnas. e- liiguvad kõigepealt Fe-valgule ja siis MoFe valgu vahendusel õhulämmastikule ammoniaagi tekkega
I. Kompleksi I redokstsentrite hulka kuuluvad 1.FMN 2.Fe-S tsentrid FMN struktuur redoksreaktsentri osas on identne FADga (vt. Püruvaadi dehüdrogenaasi kompleks) FeS klastreid on mitu tüüpi. Nii kompleks I kui ka allpool vaadeldav kompleks II ja teised ubikinooni redutseerivad kompleksid sisaldavad FeS klastreid, samuti sisaldab FeS klastrit TCA tsükli ensüüm akonitaas. FeS klastrite assambleerimine on aktiivselt uuritav valdkond. Mitokondrites on valk ferredoksiin, mille üks funktsioon imetaja rakkudes on olla elektronide doonoriks tsütokroom P450 sisaldavatele ensüümidele. Analoogiline valk on ka pärmi mitokondrites, kus P450 puudub. Ferredoksiini homoloogi deletsioon pärmis on letaalne ning praeguseks on selge, et ta osaleb FeS klastrite assambleerimisel. FMN ehk flaviinmononukleotiid on kompleks I perifeerse osaga tugevalt seotud kofaktor. Seega on kompleks I flavoproetiin. Elektronide allikana ubikinooni
(doonorpigment P700), PSII-s ei teata olevat (doonorpigment P680) ehk tsentraalklorofüllid on erineva neeldumisspektriga (PSI's P700 ning PSII's P680); PSII on Mn-kompleks, mis lagundab H2O'd PSI annab oma elektronid edasi valkudele, PSII't lähevad nad edasi plastokinoonile; elektronide doonorid ja aktseptorid on erinevad: - PSII't doonoriks H2O ja akseptoriks plastokinoon; - PSI'l doonoriks plastotsüaniin ja akseptoriks ferredoksiin; · PSI tsentri ergastamisel tekib väga tugev redutseerija; PSII tsentri ergastamisel tekib väga tugev oksüdeerija. PSI tegeleb NADPHga ,aga PSII vee oksüdatsiooniga, doonor H2O, aktseptroid kinoonid (kinoon on esimeseks e. aktseptoriks) 16. Loetlege tunnuseid mille poolest PS I ja PS II on sarnased mõlemas fotosüsteemis liigub elektron luumeni poolt strooma poole risti läbi membraani. Elektron eraldub nn
rada selles. Milline ühend on elektronide doonoriks, millised on elektronide vaheülekandjad ja milline ühend on elektronide aktseptoriks. Nitrogenaasne kompleks koosneb 2 erinevast valgust: 1. Fe valk, koosneb kahest identsest subühikust, sisaldab ühte raud-väävel tsentrit (4Fe-4S), mis osaleb elektronülekandes. Fe valgu katalüütilist aktiivsust pärsitakse siis, kui keskkonnas on hapnikku. Elektronide doonorid NAD(P)H ja ferredoksiin (Fd) Fe valgule. 2. Mo Fe-valk, mis koosneb 2 alfa ja 2 beeta subühikust. Sisaldab 2 Mo aatomit (Mo-Fe-S tsentris) ja 30 Fe-S tsentrit. Elektronid liiguvad esmalt Fe valgule, siis õhulämmastikule (Mo Fe-valgu vahendusel) ja tekib ammoniaak. Ühe N molekuli redutseerimiseks kulub 16 ATP-d. Lämmastiku valents muutub +3 (molekulaarsest lämmastikust) -3 (ammoniaagi teke) ja selleks kulub redutseerumisel 6 elektroni. Redutseerumine toimub astmeliselt, igal astmel seotakse 2 elektroni.
MIKROELEMENDID: K K+ Kofaktor (valgusüntees), osmoprotektor arhedel Mg Mg2+ Kinaaside kofaktor, stabiliseerib ribosoome, kuulub klorofülli Ca Ca2+ Proteaaside kofaktor, Ca-dipikolinaat Fe Fe2+,Fe3+ Tsütokroomid, katalaas, ferredoksiin Zn Zn2+ Alkoholi dehüdrogenaas, proteaasid, aldolaas, RNA ja DNA polümeraas Mn Mn2+ Superoksiiddismutaas, peroksidaas Na Na+ Vajalik halofiilidele, ainete transpordiks, viburi töölepanekuks ja rakukesta stabiliseerimiseks
(väike vaske sisaldav valk), mis on lahustuv ja võib liikuda kahe fotosüsteemi vahel. Kui PSI reaktsioonitsentri klorofüll P700 oksüdeerub, võtab ta elektroni redutseerunud plastotsüaniinilt. Samal ajal P700 eraldunud elektron liigub membraani stroomapoolsel küljel ferredoksiinile (Fe-S valk) läbides vahepeal rea teisi e- ülekandjaid (vit K, teised Fe-S valgud). Ferredoksiinilt elektronid liiguvad NADPle redutseerides selle koos stroomast võetud prootonitega. Reaktsiooni katalüüsib ferredoksiin-NADP reduktaas (koensüümiks on FAD). Kirjeldatud e- liikumine moodustab lineaarse fs ETA. .) Vee oksüdeerumist taimedes PSII juures katalüüsivad kolm valku mida kokku nim hapnikku tootvaks kompleksiks (ingl oxygen evolving complex, OEC), mis on lokaliseerunud tülakoidi membraani luumenipoolsel küljel. PSI ja PSII töötavad kooskõlastatult Et toimuks elektronide liikumine veelt NADP-le, on vajalikud mõlemad fotosüsteemid.
annaabi.ee 
