Kaudne ehk sekundaarne paranemine esineb sagedamini, kui otsene. See toimub murrufragmentide liikuvuse korral, näiteks luumurru konservatiivse ravi korral. Madal fragmentide stabiilsus stimuleerib pehme kalluse teket, mida pärast asendatakse kõva kallusega. Luukoe paranemine algab murru otsetest natuke kaugemal, kus verevarustus on vähem kahjustatud. Pehme kalluse suurus ja kõhrkoesisaldus sõltub murrufragmentide stabiilsusest. Intramembranoosne ossifikatsioon 4 Intramembranoosset ossifikatsiooni alustavad prekursor-rakkudest tekkinud osteoblastid. Murruotste vahele kasvab granulatsioonkude. Kallus kasvab murru suunas, kui ta jõuab piirkonda, kus verevarustus ei ole piisav, hakkab toimuma endokondraalne ossifikatsioon. Endokondraalne ossifikatsioon Murrupiirkonna hüpoksilised tingimused võimaldavad ainult kõhrkoe kasvu ja seega endokondraalset ossifikatsiooni
3 - osteogeensed rakud; 4 - luukude; 5 -Sharpey kiud Luude arenemine Luukude areneb kahel viisil: vahetult mesenhüümist; tekivad nn. katteluud (koljulaeluud, enamik näoluid ja rangluu). Protsessi nimetatakse desmaalseks e. intramembranoosseks ossifikatsiooniks kõhreliste "luumudelite" (primordiaalse skeleti) luukoega asendumisel; tekivad nn. asendusluud (enamik skeleti luudest). Protsessi nimetatakse kondraalseks ossifikatsiooniks Intramembranoosne ossifikatsioon · Mesenhüüm tiheneb tulevaste luude formeerumise kohal · Väikesed käävjad rakud hakkavad tootma kollageenseid kiude ning kogu piirkond meenutab kiulist membraani · Osteoblastid jätkavad kollageensete kiudude ja põhiaine (osteoidi) moodustamist · Osteoid muutub luumaatriksiks kaltsiumi soolade ladestumisel. Tootes luusubstantsi jäävad osteoblastid selle sisse ja muutuvad osteotsüütideks Osteo- Osteo- Mesen- Luu
Lamellaarne ehitus, koosneb Haversi süsteemidest. b) Käsnollus (substantia spongiosa) Pikkade luude epifüüsis ja diafüüsis kompaktaine all, lühikestes luudes, lamedate luude keskosas. Koosneb luupõrkadest, ei moodusta Havesi süsteeme. Jämedakiuline luukude Esineb loote skeletina, kõõluste ja ligamentide kinnituskohtades, koljuluude õmblustes ja alveolaarluu. Puudub lamellaarne ehitus, koosneb jämedatest kollageensete kiudude kimpudest. Luude arenemine Intramembranoosne luustumine e. ossifikatsioon mesenhüümi rakkude diferentseerumine osteoblastideks mesenhüümi sees Kondraalne ossifikatsioon nii tekib ase(ndus)luu, kõhr asendub luukoega, toimub perikondraalselt (kõhre pinnal) ja endokondraalselt (luu tekib kõhre sees kõhre asemele) Intramembranoosne luustumine - Embrüonaalse arengu perioodil tekivad mesenhüümi osteogeensed alad. Rakud suurenevad, ümarduvad, tekivad organoidid, jätked kaovad. Tekivad osteoblastid
lihaskiududeks. Täiskasvanud skeletilihaskiud – hulktuumsed rakud. Sadu tuumasid, lihaskiu pinna all,müofibrillide ja rakumembraani vahel.Sklerotoomi rakud jagunevad eesmiseks-tagumiseks pooleks -> pooled ühinevad -> selgroolüli. Luude moodustumine (osteogenees). Jäsemete luud – külgplaadi mesodermi (lateral plate mesoderm) mesenhüümirakkudest,endokondraalne luustumine. Koljuluud – neuraalharjast ja pea prekordaalsest mesodermist, intramembranoosne luustumine. Endokrondaalne luustumine. Mesenhüümirakkude kõhreline determinatsioon. Kondroblastide kondenseerumine tulevase luu kohal -> kondrotsüüdid. Kondrotsüüdid paljunevad ja suurenevad mõõtmetelt. Sekreteerivad erilist rakuvaheainet; Loovad tulevase luu kõhrelise karkassi, määravad luu põhikontuurid, ümbritsetud perikondriumiga. Veresooned puuduvad, ainevahetus diffusiooni kaudu.KOndrotsüüdidtoodavad kaht
Osteogenees ehk luukoe moodustumine. Skeletiluud pärinevad kolmest regioonist: 1) Paraksiaalne mesoderm – aksiaalskelett (selgroog, roided) ja osa koljuluid 2) Külgplaadi mesoderm – jäsemete skelett, rinnak 3) Kraniaalne neuraalhari – näokolju luud ja kõhred, rangluu Luukude moodustub mesenhümaalsetest rakkudest läbi intramembranoosse ossifikatsiooni ja endkondraalse ossifikatsiooni. Intramembranoosne ossifikatsioon – mesenhüümi otsene konversioon luukoeks (rangluu, suurem osa abaluust, alumine lõualuu, kolju katteluud, näokolju). Mesenhümaalsed (nii mesodermi kui neuraalharja päritolu) rakud prolifereeruvad ja moodustavad kogumikud ning muutuvad osteoblastideks (luu eellasrakk). Osteoblastid sekreteerivad osteoidmaatriksi (kollageen/proteoglükaan) – seob kaltsiumi. Kaltsifitseeritud maatriksiga rakud muutuvad osteotsüütideks
annaabi.ee 
