Transkriptsiooni regulaatori seostumine sõltub DNA kättesaadavusest seostumine nukleosoomides olevale DNAle on nõrgem kui “paljale” DNA-le Cis-regulatoorsed järjestused, mida transkriptsiooni regulaatorid ära tunnevad, võivad olla nukleosoomis seespool ja ei ole seetõttu neile hõlpsasti kättesaadavad; Seetõttu võimaldab nukleosoomi hingamine transkriptsiooni regulaatoril seostuda Kui cis-regulatoorsed järjestused on parasjagu suunatud nukleosoomist väljapoole, indutseerivad mitmed transkriptsiooni regulaatorid oma seondumisega DNA-le selle paindumist ja ei lase sel nö uuesti sulguda 52. Nukleosoomide ’hingamine’ Nukleosoomi äärealal DNA n-ö hingab, st lõdveneb ja ajutiselt eksponeerib DNA-d, mis võimalda transkriptsiooni regulaatoritel paremini seostuda. 53. Regulatoorsed DNA järjestused: TATA box, promootor, enhaanser, Isolaator- ja tõkisjärjestused
Oletatakse, et lisaks H1 histoonile osalevad solenoidi struktuuri tekkes ka nukleosoomide histoonide väljaulatuvad N terminaalsed otsad. Sellist struktuuri nim. kondenseerunud kromatiiniks. Kuidas on reguleeritud DNA struktureeritus? Et saaks toimuda DNAlt teatud geenide transkriptsioon (RNA polümeraasi seostumine), peab DNA lahti keerduma. Nukleosoomi koostisesse kuuluvate histoonimolekulide aminoterminaalne ots (20-40 aminohapet) ulatub nukleosoomist välja. Selle koostises on palju Lys jääke, mis seostuvad DNA fosforhappejääkidega või naabernukleosoomidega. Kui teatud asendis paiknevad Lys jäägid atsetüleerida (liita äädikhappe jääk CH3COO-), siis kaob nende positiivne laeng ja sidemed DNA-ga ei saa moodustuda ja kromatiin ei kondenseeru. Seega kromatiini kondenseerumine ja dekondenseerumine on reguleeritud histoonide aminoterminaalse otsa Lys jääkide atsetüleerimise ja deatsetüleerimisega. Atsetüülumist viivad läbi
takistavad ühe ahela ekspressiooni. • • Tüüpilisemad histoonide modifikatsioonid (atsetüleerimine, metüleerimine) ja nn. ‘histooni kood’ mõiste; teada mõned näited nn. ‘aktiivsele’ ja ‘inaktiivsele’ kromatiinile tüüpilis(t)est histoonide modifikatsioonidest (e.g. kui oleks oma uurimistöös vaja detekteerida ‘aktiivset’ ja ‘inaktiivset’ kromatiini, millised modifikatsioonid valida) • Histoonide N terminaalsed sabad jäävad nukleosoomist väljapoole ning nendes nendes piirkondades toimub histoonide posttranslatsiooniline modifitserimine. Histoonide N-term sabad sisaldavad palju lüsiini ja arginiiinijääke. Lüsiinijäägid atsetüleeritakse või metüleeritakse, arginiinijäägid metüleeritakse. Histoonide atsetüleerimine on kõrge transkriptsiooniliselt aktiivses kromatiinis ja kõrgelt metüleeritud inaktiivses kromatiinis. Atsetüleerimist viivad läbi histoonide
Histoonid peavad juba valmis olema. H2A ja H2B dissotseeruvad. Histooni chaperonid – juhivad uued histoonid tütarDNA juurde. Kontrollib, et moodustaks tetrameer sellega, kellega peakski. Aitavad nukleosoomi moodustada. Erinevatel chaperonidel on erinevad rollid kokkupakkimisel. Nukleosoomis on histoonide ja DNA vahel 142 vesiniksidet. Nukleosoomide vahel on DNAga seotud H1 (histoon). H1 on oluline kromatiini struktuuri kohaselt. Histoonidel on üheahelalised DNA sabad, mis ulatuvad nukleosoomist välja. Olulised sündmused on mõjutatud sabadest. H3 koht – sealt läheb DNA välja. H2A ja H2B ei ole otstega seotud, vaid ainult selle järjestusega. H3 ja H4 N-terminaalsete otste modifitseerimine on oluline geenide ekspresseerimisel. Histoonide laengust sõltub, kui kõvasti on DNA küljes kinni. Histoonid tagavad DNA-l topoloogilise pinge, DNA on „ülekäänatud“. PCNA – kahest identsest subühikust moodustunud rõngas, mis keerub ümber DNA.
annaabi.ee 
