EKTODERMI ARENG: KESKNÄRVISÜSTEEM JA EPIDERMIS 1 SARNANE NÄRVIKOE ERISTUMINE Putukate ja selgroogsete närvisüsteemidel paistab olevat väga vähe ühist, ometi molekulaarsed juhised närviketi areng suunamiseks ja kindlate osade spetsialiseerumiseks, näivad olevat sarnased. Sellist sarnasust on näha mitmetes närvisüsteemi arengu etappides. 1.1 Neuraalse ekstodermi eristumine: BMP/Dpp ja chordin/Sonik rajad Nii putukad kui selgroogsed formeerivad vastavad närviketid BMP signaale välimises lootelehes takistades. Rajad mida mööda need valgud liiguvad on samuti putukatel ja selgroogsetel sarnased. Drosophilia gastrulatsiooni käigus selgmised rakud, mesodermi eellasrakud sopistuvad bastotsööli, luues kõhtmisele embrüo osale neurogeense välimise lootelehe. 1.2 Achaete-Scute'i geenid Drosophilial nimetatakse neid geene, mis aktiveeritakse neutraalsel välimisel lootelehel ja
ganglionid ja neist lähtuvad närvid) ja nahk. Kesknärvisüsteemi varajane areng (induktsioon, neuraaltoru teke ja selle anterio- posterioorne ja dorso-ventraalne polariseerumine) Induktsioon toimub gastrulatsiooni lõpu poole. Ülahuulelt tulevad rakud annavad teada, et peab arenema kesknärvisüsteem (neuraaltoru) dorsaalses ektodermis. Olulisteks faktoriteks BMP4, Noggin ja Chordin. Kui ektoderm on saanud neuraalse induktsiooni kordomesodermilt, siis tekib kordomesodermi kohale neuraalplaat, mis süveneb (voltub) neuraalvaoks, toimub konvergents (lähenemine) ja neuraalvagu sulgub seejärel neuraaltoruks. Sulgumine toimub seljapool. Sulgumiseks on vaja N- kaderiini, mida ekspresseeritakse neuraalplaadi poolt ja E-kaderiini, mida ekspresseeritakse ektodermaalse epidermi poolt (E- ja N-kaderiin on
Rakkude võimet vastata induktiivsetele signaalidele nimetatakse kompetentsuseks 63. Neuraalne induktsioon Mesodermaalsete rakkude (seljakeelik) võime suunata osa ektodermi rakke arenema neuraalses suunas Ektodermi spetsifikatsioon on seotud peamiselt sekreteeritava kasvufaktori BMP (Bone morphogenetic protein) taseme reguleerimisega BMP kõrge tase -> epidermis väga madal BMP-tase (tekitatud sõlmes ja seljakeeliku mesodermis ekspresseeritud BMP inhibiitorite Noggin ja Chordin poolt) -> neuroektoderm (neuraaltoru ) vahepealne BMP-tase -> neuraalhari /ektodermaalsed plakoodid 64. Mis protsess on neurulatsioon (primaarne ja sekundaarne; mis selle käigus tekib ja kuidas; kuidas kutsutakse neurulatsiooni läbivat embrüot) Neurulatsiooni käigus muutuvad spetsiifilised ektodermaalsed piirkonnad (pinnaektoderm, neuraalhari, neuraaltoru) üksteisest füüsiliselt ja funktsionaalselt eristuvaks