.............................................................9 Sissejuhatus Ristikute perekonda kuulub väga palju liike 342 liiki. Põllumajanduses omab neist tähtsust vaid 20 liiki. Eestis on peamisteks liikideks punane, roosa ja valge ristik. (Tamm, 2007) Punane ristik on üks tähtsaim liblikõieline niidutüübiline heintaim Eestis. Teda kasvatatakse kahte tüüpi: hilist ehk üheniitelist ja varast ehk kaheniitelist. (Tamm, 2007) Punasel ristikul on kaks sorditüüpi: diploidne ja tetraploidne. Tetraploidsed punase ristiku taimed on kasvu poolest võimsamad, kui diploidsed taimed. Nende varred on jämedamad ning lehed ja õienutt suuremad. Seepärast on tetraploidsete haljasmassisaak oluliselt suurem diploidsete taimede omast. Erinevus on väiksem kuivainesaagi osas, kuna samas arengufaasis koristades on tetraploidsetel taimedel kuivainesisaldus väiksem, aga proteiinisisaldus ja saak suurem. (Tamm, 2007) Punase ristiku külvisenorm on puhaskülvis 15 kg ha-1. (Tamm, 2007)
Loomine (õisik tungib läbi lehetupe, õisik muutub silmaga nähtavaks (v.a oder-ennem õitseb, siis loob) Õitsemine Valmimine (kolm küpsusjärku: 1)piimküpsus; 2)vahaküpsus; 3)täisküpsus). Nisu Rühmad: I. Diploidne rühm (2n=4) somaatilistes rakkudes on 14 v generatiivrakkudes on 7 kromosoomi. Somaatilised rakud on keharakud kõrs. Generatiivrakud on sugurakud õis. (Triticum monococcom üheteranisu). II. Tetraploidne rühme (2n=28). (Triticum dicoccum-kaheteranisu; triticum persicum- pärsianisu; triticum durum-kõva nisu; triticum turgidum-pundnisu; triticum polonicum- poola nisu). III. Heksaploidne rühm (2n=42). (Triticum spelta-spelta nisu; triticum aestivum-pehme nisu; triticum compactum-kääbusnisu). Oder 6 realine (igal peatelje lüli astmel 3 norm pähikut, milles igaühes on arenenud tera.
Nende protsesside mudelid on välja toodud joonisel 1. (Einma 2009). 5 Kromosoomide arvu mitmekordistumist nimetatakse polüploidsuseks. Selle nähtuse käigus ei lahkne mitoosi käigus kromosoomid poolustele, vaid jäävad samasse tuuma edasi. Kui see protsess leiab aset meioosis, siis tekivad diploidsed sugurakud. Viljastumisel normaalse haploidse sugurakuga tekib triploidne sügoot. Juhul, kui mõlemad sugurakud on diploidsed, tekib tetraploidne sügoot. Polüploidsus on levinud kõrge viljakusega taimesortide aretamisel. Polüploidsus kuulub genoommutatsioonide hulka. Veel iseloomustab genoommutatsioone kromosoomide arvu muutus. Kui muutused tulevad esile ka keharakkudes, nimetatakse seda somaatilisteks mutatsioonideks. (Poljanski 1987). Joonis 1. Kromosoomutatsioonid. 6 Mutatsioonide esinemine ja põhjused Mutatsioonid tekivad sugurakkude kromosoomides paiknevates geenides. Kuna enamik
NISU liigid ja nende määramine Nisu perekond on väga mitmekesine ning liigirikas. Liigid on klassifitseeritud rühmadesse ploidsuse alusel. I rühma moodustavad diploidsed nisu liigid. I. Diploidne rühm (2n=14, s.o. somaatilistes rakkudes (keharakkudes) on 14 või generatiivrakkudes (sugurakkudes) 7 kromosoomi) 3. Triticum monococcom L. üheteranisu II. Tetraploidne rühm (2n=28) 8. Triticum dicoccum kaheteranisu 9. Triticum persicum Pärsia nisu 10. Triticum durum kõva nisu 11. Triticum turgidum pundnisu 12. Triticum polonicum Poola nisu (kilejad libled) III. Heksaploidne rühm (2n=42) 14. Triticum spelta spelta nisu (allergikutele)
metafaasikromosoomidest 23. Polüploidsus ja selle fenotüübilised efektid. Polüploidsed on organismid, mille rakud sisaldavad lisaks normaalsele kromosoomide arvule ühte või mitut lisakromosoomikomplekti. Fenotüübilt on polüplodid suuremad. Triploidid ei suuda paljuneda suguliselt, ainult vegetatiivselt. 24. Viljakate polüploidide saamine. Tooge näide. Lähedaste liikide hübridiseerimisel, nii et tekib tetraploidne organism. Nt nisu sordid. Saab ka meristeemrakkudega, kui meristeemrakk jaguneb mitoosis ebavõrdselt ja ühte rakku jääb neljakordne kromosoomistik. Kui sellest rakust taim kasvama läheb, siis saadaksegi tetraploid. 25. Polüteenkromosoomide moodustumine ja omadused. Polüteenkromosoomid tekivad, kui rakus tütarkromatiidid ei eraldu, jäävad omavahel kokku. Omadused: homoloogilised polüteenkromosoomid paarduvad ka somaatilistes rakkudes.
peensooles (pH 7,5-8,5). Söötade tanniinisisaldus võimaldab vähendada proteiini lõhustuvust vatsas ja suurendada proteiini imendumist peensooles. Nõiahammas ´Norcen´ on mõõduka tanniini kontsentratsiooniga (23 g CE kg-1 KA). Nõiahamba tanniinisisaldus on kõrgem kevadel ja suvel ning seda on rohkem lehtedes ja õites kui vartes. Sakus tehtud katsega selgitati kõrreliste (põldtimut, harilik aruhein, karjamaa raihein), punase ristiku (tetraploidne ´Varte´) ja lutserni (harilik lutsern ´FSG 408DP´) mõju hariliku nõiahamba ´Norcen´ segukülvides. Tulemustest selgus, et harilik nõiahammas on segudes kolmeniitelisel kasutusel väikese konkurentsivõimega. Punase ristiku ja lutserni külvides jäi nõiahammas alarindesse ja moodustas I niite KA-s 26%. Alates teisest niitest oli nõiahammast nendes segudes ainult üksikute taimedena. Koos kõrrelistega oli nõiahammas vastupidavam.
Kui isendil on üle kahe genoomi nim neid polüploidsteks. Kui sugurakkude küpsemisel ei toimu meioosis kromosoomide normaalset lahknemist, siis gameet võib sisaldada diploidse arvu kromosoome. Sellise diploidse gameedi ühinemisel normaalse e haploidse gameediga saadakse sügoot ja sellest arenev organism triploidse kromosoomigarnituuriga. Kahe diploidse gameedi ühinemisel tekib tetraploidne sügoot jne. Kromosoomide arvu sellist mitmekordistumist nim polüploidsuseks. Kuna triploidsed taimed on steriilsed, paljundatakse neid vegetatiivselt (banaanid, teatud õunapuu sordid, tulbid). Polüploidsed taimed võivad looduslikult paljuneda apomiksise teel (näit. võilill). Sel juhul arenevad seemned modifitseeritud meioosi läbinud munarakkudest, kus kromosoomide arv ei ole vähenenu
seetottu raagitakse interfaasse tuuma puhul kromatiinist ehk kromatiinisubstantsist. Kromatiini korval on interfaasses tuumas nahtav tuumake, kus sunteesitakse ribosoomi RNA-d. Interfaasis on rakutuum metaboolselt koige aktiivsem. Sel ajal toimuvad seal jargmised protsessid: 1) Presunteetiline staadium (G1) toimub intensiivne RNA ja valgusuntees ja raku kiire kasvamine 2) Sunteesistaadium (S) toimub DNA replikatsioon, mistottu faasi lopus on rakk DNA hulgalt tetraploidne 3) Postsunteetiline staadium (G2) toimub ettevalmistus mitoosiks ehk raku jagunemiseks. Sunteesitakse mitoosikaavi moodustavaid valke. Kromosoomid mitoosis Mitoosiga ehk raku jagunemisega jaotatakse emarakkudes sisalduv geneetiline informatsioon vordselt tutarrakkude vahel. Profaas kromatiinniidid luhenevad ja paksenevad. Kromosoomid spiraliseeruvad ja luhenevad ning muutuvad jamedamaks. Tuumake kaob ja tuumamembraan laguneb.
Kromatiini kõrval on interfaasses tuumas nähtav tuumake, kus sünteesitakse ribosoomi RNA-d. Interfaasis on rakutuum metaboolselt kõige aktiivsem. Sel ajal toimuvad seal järgmised protsessid: 1. Presünteetiline staadium (G1) toimub intensiivne RNA ja valgusüntees ja raku kiire kasvamine 2. Sünteesistaadium (S) toimub DNA replikatsioon, mistõttu faasi lõpus on rakk DNA hulgalt tetraploidne 3. Postsünteetiline staadium (G2) toimub ettevalmistus mitoosiks ehk raku jagunemiseks. Sünteesitakse mitoosikäävi moodustavaid valke. 13 Kromosoomid mitoosis Mitoosiga ehk raku jagunemisega jaotatakse emarakkudes sisalduv geneetiline informatsioon võrdselt tütarrakkude vahel. Profaas kromatiinniidid lühenevad ja paksenevad. Kromosoomid spiralisee-
Polüploidsus esineb looduslikult, kuid saab esile kutsuda kolhitsiiniga. Haplpoidsete ja triploidsete taimede viljad on tavaliselt steriilsed (seemnetud). Steriilsed taimed Hübriidide loomisel võivad tekkida steriilsed järglased (vanemate kromosoomide arv on erinev), selle ületamiseks kahekordistatakse kromosoomistik ning järglased muutuvad viljakaks. Steriilsust võib sihilikult esile kutsuda populatsiooni kontrollimiseks vältimaks invasiivsuse teket. ◦ Ristatakse diploidne ja tetraploidne isend Steriilsust kutsutakse esile seemnetute viljade tootmiseks (arbuus, banaan, pomelo) Polüploidsed taimed võivad olla suuremad ja saagikamad ning sageli ka haiguskindlamad, kuid geneetilise sobimatuse korral nõrgemad ja steriilsed. Mutatsioonid Kiire ja äärmuslik pärilik muutus geenis, mis ei tulene rekombineerumisest. Võivad olla looduslikud või esile kutsutud ning ilmnevad kas kromosoomi, geeni, genoomi, molekuli või tsütoplasma tasandil.
kromosoomide lahknemisel vähem kõrvalekaldeid. Polüploidsuse teke Lisaks kromosoomide duplitseerumisele liikidevahelistes hübriidides võivad polüploidsed taimed areneda ka meristeemirakkude mitoosihäirete tagajärjel. Näiteks ei lahkne tütarkromatiidid mitoosi käigus ning selle tulemusena moodustuvad tetraploidsed rakud. Kui selliseid rakke sisaldavast koest kasvatada uus taim, ongi see tetraploidne. Kromosoomide kahekordistumine võib aset leida ka meioosis, kui ükskõik kummas meiootilises jagunemises kromosoomid ei lahkne ning moodustuvad diploidsed gameedid. Katsed luua uusi polüploide laboritingimustes 1920-ndatel aastatel üritas vene teadlane Karpechenko luua redise ja kapsa hübriidi. Tal õnnestuski saada viljakad hübriidid, kuid kahjuks realiseerus erinevalt oodatule (taimedel on redise juur ja kapsa lehed) hoopis vastupidine variant, mis oli täiesti söödamatu.
o. head heina ja silo, eriti imetavate uttede proteiinitarbe katmiseks), siis võiks seemnesegusse võtta valge ristiku asemel (seeme kallis ja raskesti kättesaadav) punast ristikut. Diploidsed punase ristiku sordid (`Jõgeva 433') langevad taimikust välja 2...3 aastaga, kuid tetraploidsed sordid (`Ilte') püsivad 3...4 kasutusaastat. Lähtudes sellest, mitu aastat tahetakse rohumaad enne karjatamist kasutada niiteliselt, tuleks seemnesegusse võtta kas di- või tetraploidne sort punast ristikut 8...10 kg/ha. Vähem viljakal alal võib kasutada 10...11 kg/ha harilikku nõiahammast. Kõrrelistest pealisheintest sobib lambakarjamaale hea söödaväärtusega timut 3...4 kg/ha. See liik sobib väga hästi kokku kõigi teiste liikidega. Timutit võib kasutada nii niiteliselt kui ka karjatamiseks. Teise liigina pealiskõrrelistest sobib harilik aruhein (8...10 kg/ha) viljakatel parasniisketel muldadel. Kuivadel ja savistel kasvukohtadel on väga vastupidav kerahein (7..
esimesel juhul tekib kromosoomide lahknemisel vähem kõrvalekaldeid. Polüploidsuse teke Lisaks kromosoomide duplitseerumisele liikidevahelistes hübriidides võivad polüploidsed taimed areneda ka meristeemirakkude mitoosihäirete tagajärjel. Näiteks ei lahkne tütarkromatiidid mitoosi käigus ning selle tulemusena moodustuvad tetraploidsed rakud. Kui selliseid rakke sisaldavast koest kasvatada uus taim, ongi see tetraploidne. Kromosoomide kahekordistumine võib aset leida ka meioosis, kui ükskõik kummas meiootilises jagunemises kromosoomid ei lahkne ning moodustuvad diploidsed gameedid. Katsed luua uusi polüploide laboritingimustes 1920-ndatel aastatel üritas vene teadlane Karpechenko luua redise ja kapsa hübriidi. Tal õnnestuski saada viljakad hübriidid, kuid kahjuks realiseerus erinevalt oodatule (taimedel on redise juur ja kapsa lehed) hoopis vastupidine variant, mis oli täiesti söödamatu.
esimesel juhul tekib kromosoomide lahknemisel vähem kõrvalekaldeid. Polüploidsuse teke Lisaks kromosoomide duplitseerumisele liikidevahelistes hübriidides võivad polüploidsed taimed areneda ka meristeemirakkude mitoosihäirete tagajärjel. Näiteks ei lahkne tütarkromatiidid mitoosi käigus ning selle tulemusena moodustuvad tetraploidsed rakud. Kui selliseid rakke sisaldavast koest kasvatada uus taim, ongi see tetraploidne. Kromosoomide kahekordistumine võib aset leida ka meioosis, kui ükskõik kummas meiootilises jagunemises kromosoomid ei lahkne ning moodustuvad diploidsed gameedid. Katsed luua uusi polüploide laboritingimustes 1920-ndatel aastatel üritas vene teadlane Karpechenko luua redise ja kapsa hübriidi. Tal õnnestuski saada viljakad hübriidid, kuid kahjuks realiseerus erinevalt oodatule (taimedel on redise juur ja kapsa lehed) hoopis vastupidine variant, mis oli täiesti söödamatu.