MENDELI I SEADUS Homosügootsele vanemate ristamisel on kõik järglased identsed. MENDELI II SEADUS Heterosügootsete vanemate ristamisel järglaste tunnused lahknevad MUUTLIKKUS REPLIKATSIOON - kahe identse DNA süntees, toimub rakutuumas. ( DNA kahekordistub) DNA = 2 DNA , DNA polümeraas TRANSKRIPTSIOON - RNA süntees, toimub päristuumsete org. Rakkudes. RNA polümeraas TRANSLATSIOON - valgusüntees, aitab tunnuse realiseerida. Toimub ribosoomides. Translatsiooniks on vajalikud mRNA, tRNA, ensüümid, aminohapped jt. ÜLESANDED Molekulaargeneetika. DNA- mRNA valk DNA (A-T, G-C). DNA/RNA (A-U, T-A, C-G) Sugukromosoomid Naine: XX, Mees: XY Haige: h Terve: H
ribosoomides valguahela sünteesimine ehk lihtsamalt öeldes valgu süntees. Geneetilise koodi omadus on sünonüümsus. See on kui ühele aminohappele vastab mitu koodonit. Antikoodon on tRNA molekuli kolmenukleotiidne järjestus, mis seostub valgusünteesi käigus mRNA koodoniga. Veel iseloomustab geneetilist koodi ühetäheduslikkus ja mittekattuvus. Valgusüntees toimub raku tsütoplasmas asuvates ribosoomides. Protsess kestab seni, kuni järg jõuab stoppkoodonini. Translatsiooniks on vajalikud mRNA, tRNA molekulid, enüüsmid, aminohapped ja mõned teised ühendid.
Mida tähendab geneetilise koodi universaalsus? on ühesugune kõigil elusorganismidel. 11)Koodon ja sellele vastav antikoodon. Koodipäikese lugemine. 12)Valgusünteesi (translatsioon) kirjeldamine. Translatsioon(valgusüntees) toimub vastavalt mRNAs olevatele juhistele Translatsiooni käigus „tõlgitakse“ RNA molekuli nukleotiidne järjestus valgu (polüpeptiidi) aminohappeliseks järjestuseks geneetilise koodi kaudu. Translatsiooniks on vajalik õigete modifikatsioonidega mRNA molekul. 13)Raku eri osade roll valgusünteesis. Ribosoom ühineb mRNA •Ribosoomiga ühineb 1 tRNA koos aminohapetega • Ühineb 2 tRNA 2-he aminohappega • Tekib peptiidside 2 aminohappe vahele ja ribosoom nihkub edasi (1 koodoni võrra) • Uus tRNA uue aminohappega, uus side • Stopp koodoni juurde jõudes süntees peatub ja valk vabaneb 14)Millised geenid avalduvad kogu aeg, millised nö õigel ajal õiges kohas?
Replikaasi translatsioon Replikaasi geen asub kattevalgu geeni translatsioonilise kontrolli all. Seetõttu blokeerivad terminaatorkoodonid kattevalgu ORF 5’ poolses osas ka replikaasi translatsiooni. Selle põhjuseks on asjaolu , et replikaasi RBS regioon MJ moodustab kaheahelalise struktuuri kattevalgu geeni kodeeriva regiooniga. Ribosoomid mis transleerivad kattevalgu geeni “sulatavad” lahti R-geeni RBS järjestuse ja avavad R-geeni translatsiooniks. Kattevalk toimib ka R-geeni negatiivse regulaatorina. Kui kattevalgu konsentratsioon kasvab ja valk hakkab moodustama diameere siis seonduvad need R geeni alguses asuvale operator- juuksenõela struktuurile ja blokeerivad blokeerivad ribosoomide seondumise. Lüüsvalgu translatsioon Lüüsvalgu geen asub samuti kattevalgu geeni translatsioonilise kontrolli all (terminaatorkoodonid kattevagu geenis blokeerivad lüüsvalgu translatsiooni). Selle põhjuseks on:
Geenide jagunemine avaldumise järgi · kogu aeg kõigis rakkudes ainevahetusensüümid, rRNA, tRNA · avalduvad kindla koe rakkudes insuliin · avalduvad kindlal ajahetkel suguhormoonid · ei avaldu kunagi atavism STRUKTUURGEEN määrab raku ehituses ja ainevahetuses osalevate valkude, tRNA ja rRNA sünteesi REGULAATORGEEN kontrollib struktuurigeenide avaldumist TRANSLATSIOON TRANSLATSIOON RNA alusel valgu süntees tsütoplasmas paiknevatel ribosoomidel Translatsiooniks vajalik · ribosoomid toimub valgu biosüntees · mRNA, tRNA rRNA on juba ribosoomis olemas · aminohapped · energia (ATP, GTP) · ensüümid aminohapete aktiveerimiseks, seostumiseks tRNAga ja peptiidahelda sünteesiks TRANSLATSIOON · mRNA ühineb ribosoomiga · mRNA molekuli initsiaatorkoodoniga AUG seondub esimene tRNA molekul (antikoodon UAC, nim. initsiaatortRNA)
Kirjeldage geeni ekspressiooni erinevaid etappe. Geeni ekspresseerumise all mõistetakse tema poolt kodeeritud valgu sünteesi. Kui geeni ekspresseeritakse, siis kopeeritakse geenist üheahelaline mRNA matriits, mis seejärel suundub rakutuumast ribosoomi, kus toimub geneetilise koodi alusel mRNA- st tRNA ja mitmete ensüümide abil aminohappeahelate sünteesimine, millest moodustub valk. Valguahela süntees ehk valgu biosüntees toimub ribosoomides ja seda nim. translatsiooniks. Peale ribosoomide osalevad translatsioonis ka tRNA molekulid, mille antikoodoni komplementaarne seostumine mRNA-l oleva koodoniga määrab, milline aminohape lülitatakse ribosoomidel sünteesitavasse polüpeptiidahelasse. Ribosoomid koosnevad rRNA ja valkude molekulidest ning seostuvad mRNA ja tRNA molekulidega. Valgu süntees algab alati metioniiniga startkoodon on tavaliselt AUG, harvem CUG või UUG (leutsiin).
Teises suunas, vakuooli sisse toimetatakse organismi elutegevuse jääkaineid. Lõpuks tühjeneb vakuool väliskeskkonda. Ribosoomid- on nii eel- kui ka päristuumse raku tsütoplasmas esinev kaheosaline molekulaarne masin, mis koosneb ribosomaalse RNA (rRNA) ja valgu molekulidest. Selle ülesanne on katalüüsida peptiidahelate moodustumist, lähtudes raku DNA pealt transkribeeritud informatsiooni-RNA (mRNA, inglise messenger RNA) järjestusest.[1] Seda protsessi nimetatakse translatsiooniks. Samalt valku kodeerivalt DNA järjestuselt võidakse mRNAd sünteesida korduvalt. Eukarüootides toimub seejärel mRNA töötlemine, mille käigus eemaldatakse intronid. Saadud lõpp-produktidele kinnituvad ribosoomid. Nad kasutavad RNA järjestust matriitsina, millele vastavalt seatakse õige koodon vastavusse õige aminohappega. Aminohappeid toovad kohale transport-RNA (tRNA) molekulid, mis sisenevad ribosoomi ja mille antikoodonid paarduvad mRNA järjestusele komplementaarsuse alusel
tsütoplasmaatilise RNA stabiilsusest (lagunemiskiirusest). Samas on mõnede rakuliste mRNAde asukoht tsütoplasmas reguleeritud, nii et uut valku sünteesitakse just selles raku osas (näit. närviraku dendriitides). 52. Kõik tuumakeses sünteesitavad RNA tüübid. Tuumake on osa rakutuumast, mis on spetsialiseerunud rRNA sünteesiks ja rRNA assambleerimiseks ribosoomidesse. Eukarüootides sünteesitakse rRNA tuumakeses RNA polümeraasi I poolt. Valgusünteesiks (translatsiooniks) vajatakse kolme komplementaarse funktsiooniga nukleiinhapet: mRNA kannab koodonitena informatsiooni valgu primaarjärjestuse kohta; tRNA identifitseerib koodi ja toob ribosoomi koodile vastava aminohappe ; rRNA assotsieerub ribosoomi valkudega moodustades ensüümkompleksi, mis otseselt sünteesib peptiidsideme. 53. miRNA ja siRNA vahe tuleneb nende päritolust: siRNA pärineb dsRNA-st; siRNA on kõige tavalisemalt vastus võõrale RNA-le ja on tihti 100% täiendav(komplementaarne)
VIROLOOGIA Kõikide segmentide 5'- ja 3'-mittetransleeritavad regioonid on suhteliselt lühikesed: 5' NTR on 12 b (S1 segment) kuni 32 b (S4 segment) pikkune; 3' NTR on 32 b (L1 segment) kuni 83 b (M1 segment) pikkune. NTR regioonides paiknevad signaalid mRNA pakkimiseks ja replikatsiooniks ning ka aktiivseks translatsiooniks (osaliselt ulatuvad need signaalid ka kodeerivasse regiooni). Kõikide genoomsete segmentide terminaalsed järjestused on kogu perekonnas konserveerunud. Kõikide positiivsete ahelate 5'-terminaalne järjestus on 5'-GCUA, kõikide positiivsete ahelate 3'- terminaalne järjestus UCAUC-3'. Ehkki reoviiruste genoomi äärmised terminaalsed järjestused ei ole teineteise suhtes inverteeritud, moodustavad reoviiruse mRNAd (positiivsed ahelad) tänu 5'- ja 3'-otsade
Seega on initsiaator-tRNA koodoniks UAC. Initsiaatorkoodon määrab ära, milline on mRNA molekuli nukleotiidide jaotuvus järgnevatesse koodonitesse. Valgusünteesi järgmine etapp seisneb aminohapete asetamises õigesse järjestusse vastavalt mRNA-ga etteantud geneetilise informatsiooni dekodeerimisele. Seejuures osalevad fermendid, mis aktiveerivad aminohappeid ja kindlustavad peptiidsideme tekke aminohapete vahele. Seda etappi valgusünteesil nimetatakse translatsiooniks. Pärast peptiidsideme teket viimase liitunud aminohappe ja polü-peptiidahela vahel vabaneb eelmine tRNA ja võib oma funktsiooni korrata. 11. Geneetiline kood ja selle põhiomadused. 1. Tripletsus. Iga aminohappe koht polüpeptiidahelas määratakse koodoniga, mis koosneb mRNA kolmest nukleotiidist (DNA kolmest nukleotiidipaarist). 2. Pidevus. Polünukleotiidahelas ei ole koodonid üksteisest mingil viisil eraldatud, vaid järgnevad vahetult üksteisele
nimetatakse antikoodoniks. Seega on initsiaatortRNA koodoniks UAC. Initsiaatorkoodon määrab ära, milline on mRNA molekuli nukleotiidide jaotuvus järgnevatesse koodonitesse.Valgusünteesi järgmine etapp seisneb aminohapete asetamises õigesse järjestusse vastavalt mRNA-ga etteantud geneetilise informatsiooni dekodeerimisele. Seejuures osalevad fermendid, mis aktiveerivad aminohappeid ja kindlustavad peptiidsideme tekke aminohapete vahele. Seda etappi valgusünteesil nimetatakse translatsiooniks. Sisuliselt on see geneetilise informatsiooni ülekandmine valgule. Aminohapped asetatakse järjestusse, mis vastab mRNA koodonite järjestusele. Valgusüntees toimub hämmastava kiirusega: nii näiteks nõuab 146 aminohappest koosneva hemoglobiini -polüpeptiidahela süntees kõigest 21 sekundit, seega liitub ühes sekundis 7aminohapet. 9. Geneetiline kood ja selle põhiomadused. iga aminohappe koha määrab DNA biheeliksi pinnal asuv iseloomulik romblohk, mille moodustab kindel nukleotiidide
ja intensiivsemalt. Osadel inimestel on ravimi metabolism kiirem ning see elimineerub kiiresti. 31. Mille poolest erineb ddATP dATP st? Struktuurivalem? Üks on didesoksüribonukleotiid ja teine on desoksünukleotiid. Didesoksün. on terminaatoriks replikatsioonil, desoksü.n. ühiku liitmine pikendab ahelat. dATP-l esineb 3’OH, ddATP-l on 3’ positsioonis vesinik. 32. Geneetilise info transleerimise põhimõttelised etapid kuni metaboliitideni Translatsiooniks on vajalikud tRNAd, aminoatsüül-tRNA-süntetaasid, ribosoomid, erinevad translatsioonifaktorid. mRNA molekuli nukleotiidne järjestus transleeritakse polüpeptiidi aminohappeliseks järjestuseks vastavalt geneetilisele koodile, mille alusel vastab igale aminohappele kas üks või mitu koodonit. Igal tRNA-l on oma aminohape ning antikoodon, mis paardub mRNA-l koodoniga. Peptidüültransferaas katalüüsib aminohapete vahel peptiidsideme.
Igale aminohappele vastab konkreetne tRNA, mis selle ribosoomi transpordib. 19. Translatsioon on protsess, mille käigus sünteesitakse aminohapetest polüpeptiidahel. Translatsioon on peamine osa valgusünteesist. Translatsioon on geeni ekspressiooni teine etapp. Translatsiooni käigus „tõlgitakse“ RNA molekuli nukleotiidne järjestus valgu (polüpeptiidi) aminohappeliseks järjestuseks geneetilise koodi kaudu. Translatsiooniks on vajalik õigete modifikatsioonidega mRNA molekul. Translatsioon toimub ribosoomidel, raku tsütoplasmas. Translatsioonil on 3 faasi: o initsiatsioon - ribosoom ankurdub mRNAle start-koodoni (AUG) lähedal. See faas lõpeb, kui tRNA molekul metioniiniga tunneb ära start koodoni ja kinnitub sellele. o elongatsioon - aminohapetest koosnev polüpeptiidi ahel pikeneb vastavalt koodonite infole
· DNA helikaas katalüüsib DNA lahtikeerdumist. DNA replikatsiooni sünteesi algatab DNA prarimer. Energiat saadakse ATP-lt. 19.Ribosoomide keemiline koostis, ehitus ja bioloogiline roll? Raku tsütoplasmas leiduv kaheosaline organell, mis koosneb ribosomaalse RNA (rRNA) ja valgu molekulidest. Tema ülesanne on katalüüsida peptiidahelate moodustumist, lähtudes raku DNA pealt transkribeeritud informatsiooni RNA (mRNA) järjestusest. Seda protsessi nim translatsiooniks. Ribosoomid koosnevad kahest subühikust, mis omavahel seondudes moodustavad funktsionaalse organelli. Mõlemad subühikud koosnevad ühest või mitmest rRNA molekulist ja nendega seondunud valkudest. Asuvad kas vabalt tsütoplasmas või kinnitunult endoplasmaatilisele retiikulumile. Vabalt tsütoplasmas olevatelt ribosoomidelt sünteesitakse valke, mida kasutatakse hiljem rakus sees. Valgud, mida vajatakse mõnes organellis või mis sekreteeritakse väliskeskkonda,
initsiaatorkoodon AUG, stoppkoodonid UAG, UAA, UGA. Enamik aminohappeid on määratud mitme koodoniga. 18. Ribosoomide ehitus ja funktsioon. Ribosoom on nii eel- kui ka päristuumse raku tsütoplasmas esinev kaheosaline molekulaarne masin, mis koosneb ribosomaalse RNA (rRNA) ja valgu molekulidest. Selle ülesanne on katalüüsida peptiidahelate moodustumist, lähtudes raku DNA pealt transkribeeritud informatsiooni-RNA järjestusest. Seda protsessi nimetatakse translatsiooniks. Ribosoomil on kaks alaüksust- väike ja suur, mis assotsieeruvad, kui ribosoomides algab mRNA translatsioon ning dissotsieeruvad pärast translatsiooni. Ribosoomi komponentide suurust väljendatatakse Svedbergi ühikutes (S). Prokarüootide väike alaüksus- 30S ja suur alaüksus- 50S, eukarüootidel väike alaüksus- 40S ja suur alaüksus- 60S. Ribosoomid moodustuvad tuumakestes. Sünteesijärgselt liiguvad nad mööda tuumamembraani pooride tsütoplasmasse
koodoni 3ndas positsioonis nii A kui G ja G algavail antikoodonitel transleerida nii C kui U koodoneid. Initsiaator tRNA puhul esineb bakteritel „wobble“ paardumine koodoni esimeses positsioonis (GUG ja UUG on sagedased 10%). tRNAde väiksema arvu jaoks kasutatakse mitokondrites kolmandas positsioonis tihti inosiini, mis on guaniini sarnane. Lisaks on antikoodoni kõrval metülatsioon ja pseudouridiin. Wobble paardumine. Inosiin esineb tRNA-s ja on vajalik wobble aluspaaride õigeks translatsiooniks. Inosine (I) at position 34 (wobble position) of tRNA is formed by the hydrolytic deamination of a genomically encoded adenosine (A) (reaktsiooni katalüüsib tRNA A:34 deaminaas). Adeniin muudetakse kas adenosiin-/inosiinmonofosfaadiks, mis järgnevalt muudetakseinosooniks. Alternatiivsed geneetilised koodid (mitokondrite erinevad koodid, alternatiivsed koodid bakteritel, pärmidel) Mitokondris: AGA - Ter* (Arg) AGG - Ter* (Arg) AUA - Met (Ile) UGA - Trp (Ter*)
Lugemisraami suund on 5´3´ Nukleotiidne triplettide seeirad mRNAs,mida tõlgendatakse translatsioonil Transport-RNA molekuli struktuur ja funktsioon. Ristiklehe kujuline, 3´ lõpus CCA asub kinnitunud aminohape estersidemega, antikoodon loopis on antikoodon. Sisaldab ebatavalisi aminohappeid- kahe metüüliga guaniin (N,N- dimetüül G), kahe vesinikuga uratsiil (dihüdro U), väävel asendab hapniku uratsiilis (4- tiouridiin), deamineeritud A (inosiin). Funktsioon-kanda translatsiooniks juurdelisanduvaid aminohappeid Geneetilise koodi degenereerituse põhjused. Koodoni ja antikoodoni ebakindel paardumine. Degenereeritus: Erinevaid antikoodoneid kandvad tRNA-d võivad siduda samu aminohappeid. Laperdav alus võimaldab ühel antikoodonil seostuda mitme erineva koodoniga. Laperdav koodon asub kolmandas positsioonis Valgusüntees. Aminoatsüül-tRNA süntetaasi poolt aktiveeritud aminohapped seotakse tRNA külge.
parasiitset eluviisi taime või loomarakkudel. Nende diameeter võib olla 0.3 mikrom. ja nende genoom kodeerib ca 400 erinevat valku. Eukarüootide mitokondrid ja kloroplastid on enam-vähem kindlasti varasemate prokarüootide järeltulijad, kes on asunud sümbiontidena elama suuremasse anaeroobsesse rakku. Translatsiooni käigus „tõlgitakse“ RNA molekuli nukleotiidne järjestus valgu (polüpeptiidi) aminohappeliseks järjestuseks geneetilise koodi kaudu. Translatsiooniks on vajalik õigete modifikatsioonidega mRNA molekul. Tuum. Tuumaümbris Tuum on ümbritsetud kaksikmembraaniga, millest välimine membraan on otseses ühenduses tsütoplasmavõrgustiku membraaniga ja seda vōib vaadelda kui tsütoplasma võrgustiku spetsialiseeritud osa. Tuuma sise- ja välismembraani vahelist osa nim. perinukleaarseks ruumiks, see on otseses ühenduses tsütoplasmavõrgustiku valendikuga. Sarnaselt tsütoplasma võrgustikuga võivad tuuma välismembraanile kinnituda ribosoomid
Post-transkiptoorne mRNA modifitseerimine: Lisab ja võtab ära osa nukleotiide pre-RNA, samuti modifitseerib keemiliselt nukleotiide, et nad ei oleks komplementaarsed DNA järjestustega. See viib ka a/h asendumisele, mis on veidi erinev. Üldiselt raku- või koespetsiifiline. Valkusid mittekodeerivad geenid: rRNA, ribosomaalne RNA (katalüüsib valgu sünteesi, aitab tRNA koos a/h siduda mRNA); tRNA, transport RNA (Transpordib a/h mRNA translatsiooniks); snRNA, väike nukleaarne RNA )Koos valkudega moodustab splaissosoomi, mis võtab osa RNA protsessingust (intronite eemaldamine); interferents RNA reguleerib ekspressiooni. rRNA süntees ja ribosoomid: Rakus tuhandeid ribosoome. Koosnevad kahest subühikust:suurest ja väikesest; kompleks valkudega. DNA piirkonnad, mis kodeerivad rRNAd nimetatakse rDNA-ks. Eukarüootidel on palju rRNA geene, mis korduvad tandeemselt
Seega on initsiaator- tRNA koodoniks UAC. Initsiaatorkoodon määrab ära, milline on mRNA molekuli nukleotiidide jaotuvus järgnevatesse koodonitesse. Valgusünteesi järgmine etapp seisneb aminohapete asetamises õigesse järjestusse vastavalt mRNA-ga etteantud geneetilise informatsiooni dekodeerimisele. Seejuures osalevad fermendid, mis aktiveerivad aminohappeid ja kindlustavad peptiidsideme tekke aminohapete vahele. Seda etappi valgusünteesil nimetatakse translatsiooniks. Sisuliselt on see geneetilise informatsiooni ülekandmine valgule. Aminohapped asetatakse järjestusse, mis vastab mRNA koodonite järjestusele. Pärast peptiidsideme teket viimase liitunud aminohappe ja polüpeptiidahela vahel vabaneb eelmine tRNA ja võib oma funktsiooni korrata. Pärast esimese tRNA molekuli seondumist mRNA-ga siseneb ribosoomi järgmine tRNA molekul. Selle tRNA antikoodon peab komplementaarselt paarduma initsiaatorkoodonile järgneva koodoniga
TRANSLATSIOON JA VALKUDE SORTEERIMINE 1. Valkude ja nukleiinhapete sünteesi sarnasused Nii valgud kui nukleiinhapped on koostatud piiratud arvust monomeeridest · Monomeere lisatakse ahelasse ükshaaval · Iga polünukleotiid ja polüpeptiid sünteesitakse kindla orientatsiooniga ja see lõpeb kindlaksmääratud kohas · Primaarne produkt modifitseeritakse 2. RNA funktsioonid valkude sünteesil RNA-l on kolm funktsiooni valgusünteesis Valgusünteesiks (translatsiooniks) vajatakse kolme komplementaarse funktsiooniga nukleiinhapet: 20 · mRNA kannab koodonitena informatsiooni valgu primaarjärjestuse kohta · tRNA identifitseerib koodi ja toob ribosoomi koodile vastava aminohappe · rRNA assotsieerub ribosoomi valkudega moodustades ensüümkompleksi, mis otseselt sünteesib peptiidsideme 3
tõenäosus dissotseeruda peale EF-Tu suunatud GTP hüdrolüüsi. Seepärast suunavad suppressor tRNA'd stop koodoni tranlseerimist ainult väikese efektiivsusega, enamikel juhtudel toimub stop koodoni kohal siiski terminatsioon. Suppressor tRNA ja terminatsioonifaktorite vahelises konkureerimises on terminatsioonifaktoritel peaaegu alati ülekaal. Suppressor tRNA juuresolekul toimub vastav stop koodoni transleerimine sense koodonina alla 50%, mis on siiski piisav muteerunud valgugeeni translatsiooniks ja samas viib suppressor tRNA ka normaalsete valkude pikenemisele, aga seda siiski alla 50% juhtudest. Nii saab rakk vajaliku valgu ja ka peptiidahela terminatsioon saab toimuda piisava sagedusega. Siin tuleb arvestada, et enamikul valgugeenidel on stop koodonid väikese vahega korratud, kui ei toimu terminatsioon esimesel stop koodonil, siis järgmisel toimub see juba suure tõenäosusega, eriti kui on tegemist erinevate stop koodonitega
Seepärast suunavad surppressor t-RNA-d stoppkoodoni transleerimist ainult väikese efektiivsusega (enamikel juhtudel toimub siiski stoppkoodoni kohal terminatsioon) 32 - TF-l on alati ülekaal surppressor t-RNA ja TF omavahelises konkureerimises. - Suppressor tRNA juuresolekul toimub vastav stoppkoodoni transleerimine sense koodonina alla 50% (piisav muteerunud valgugeeni translatsiooniks ja samas viib suppressor tRNA ka normaalsete valkude pikendamisele, seda aga alla 50% juhtudest). - Rakk saab vajaliku valgu ja peptiidahela terminatsioon saab toimuda piisava sagedusega. Enamikul valgugeenidel on stoppkoodonid väikese vahega korratud, kui ei toimu terminatsiooni esimesel stoppkoodonil, siis järgmisel toimub see suure tõenäosusega. - Normaalsed stoppkoodonid on sobivas järjestuses – suurendab terminatsiooni
RNAP jääb tavaliselt u 100 bp pärast rut järjestust toppama spetsiifilisel terminatsioonijärjestusel ning ,,ootab" Rho-faktorit järele. Mõnikord ei saa polütsistroonselt RNA-lt operoni esimest geeni transleerida ning Rho faktor seondub mitte-transleeritava RNA-ga ning termineerib transkriptsiooni. Selle tulemusena ei avaldu mitte ükski geen operonist, kuigi tagumistel geenidel võib 69 translatsiooniks vajalik ribosoomide seondumisjärjestus olemas olla. Sellist efekti, kui esimene geen takistab operoni tagumiste geenide avaldumist nimetatakse polaarseks efektiks. 7.1. RNA polümeraasi ehitus Transkriptsiooni läbi viiv E. coli RNA polümeraasi (RNAP) apoensüüm koosneb viiest subühikust: 2, , ' ja . Seondudes kuuenda subühikuga, - subühikuga, moodustub RNAP holoensüüm, mis on võimeline initsieerima transkriptsiooni. RNAP ' subühik (rpoC) sisaldab osa aktiivtsentrist, mis
annaabi.ee 
