vakku. Seondumine VÄGA SPETSIIFILINE . Juba 1 aminohappe muutus mõjutab DNA-ga seondumist (seon dub mõne teise promootori/enhanceriga). 10. Põhjenda miks ja kirjelda kuidas toimub X kromosoomi inaktivatsioon imetajatel? Kahekordne X-kromosoomide geenide produktid oleksid rakkudele letaalsed. Igas imetaja rakus inaktiveeritakse üks X-kromosoomidest. Barri kehake replitseerub hilises S-faasis ja valdavat osa DNA- st ei transkribeerita. See, kas arengu käigus inaktiveeritakse isalt või emalt saadud X-kromosoom, on juhus. Inaktiveeritud X-kromosoom inaktiveeritakse ka tütarrakkudes inaktivatsiooni pöördumatus . CpG-saared inaktiivses X-kromosoomis on suuremas osas metüleeritud. Metüleerimine on mehhanism transkriptsiooni peatamiseks. XIC X-kromosoomi inaktivatsiooni tsenter. Selle ala peal on geen XIST. See geen on aktiivne vaid inaktiivsel X-kromosoomil. XIST geen ei kodeeri ühtki valku
o värvub nõrgemalt o hõredamalt kokku pakitud o paikneb tsentraalselt o histoonid on DNA-ga nõrgemalt seotud o seal paiknevad ainult transkribeeritavad geenid o moodustab 10% kromatiinist o sisaldab rohkesti regulatoorseid valke Heterokromatiin - inaktiivne DNA o värvub tugevamalt o maksimaalselt kokku pakitud o paikneb perifeerselt o seal paiknevat DNA-d ei transkribeerita o moodustab 90% kromatiinist, sisaldab rakule hetkel mittevajalikke geene o Seal paiknevad tsentromeer, Barr'i kehake, replikatsiooni alguspiirkonnad o Osa heterokromatiinist võidakse kasutada valgu sünteesimiseks teatud eluetapil 5. Mõisted: Homoloogilised kromosoomid - paaris kromosoomid Geen - pärilikkustegur, mis määrab tunnuste arengu Alleel - geeni esinemise vorm, mis kujundab tunnuse erinevaid variante
Miks on rakule kasulik hoida DNA eraldatuna valgusünteesiaparaadist? Kuigi pole lõplikku vastust küsimusele, miks selline kompartmentaliseeritus on vajalik, võib oletada, et valkude ja RNA vahetuse kontroll tuuma ja tsütoplasma vahel vimaldab täiendavat geeni ekspressiooni ja DNA replikatsiooni kontrolli. 3. Tuumakese ehitus ja funktsioonid. Elektronmikroskoopiliselt eristatakse tuumakeses 3 eri piirkonda: 1) fibrillaarne tsenter, sisaldab DNA-d mida parasjagu ei transkribeerita; 2) tihe fibrillaarne komponent, sisaldab sünteesitavat RNA-d; 3) granulaarne komponent, sisaldab formeeruvaid ribosoomi partikleid. Tuumakeses toimub ribosoomi subühikute formeerumine rRNA-st ja valkudest. Tuumakese organisaator (NOR), ribosoomi subühikute formeerumine RNA-st ja valkudest. Tuumake moodustub ribosomaalse RNA (rRNA) geene sisaldavate kromosoomilõikude ümber. Vastavat kromosoomi osa, kus see geeniklaster paikneb, nim. tuumakese organisaatori piirkonnaks (NOR)
eksportiin. Miks on rakule kasulik hoida DNA eraldatuna valgusünteesiaparaadist? Kuigi pole lõplikku vastust küsimusele, miks selline kompartmentaliseeritus on vajalik, võib oletada, et valkude ja RNA vahetuse kontroll tuuma ja tsütoplasma vahel vimaldab täiendavat geeni ekspressiooni ja DNA replikatsiooni kontrolli. 3. Tuumakese ehitus ja funktsioonid. Elektronmikroskoopiliselt eristatakse tuumakeses 3 eri piirkonda: 1) fibrillaarne tsenter, sisaldab DNA-d mida parasjagu ei transkribeerita; 2) tihe fibrillaarne komponent, sisaldab sünteesitavat RNA-d; 3) granulaarne komponent, sisaldab formeeruvaid ribosoomi partikleid. Tuumakeses toimub ribosoomi subühikute formeerumine rRNA-st ja valkudest. Tuumakese organisaator (NOR), ribosoomi subühikute formeerumine RNA-st ja valkudest. Tuumake moodustub ribosomaalse RNA (rRNA) geene sisaldavate kromosoomilõikude ümber. Vastavat kromosoomi osa, kus see geeniklaster paikneb, nim. tuumakese organisaatori piirkonnaks (NOR).
Komosoomide kondenseerumine on seotud selliste valkudega nagu XCAP-C ja XCAP-E. Lisa-ehk B-kromosoomid Igat liiki iseloomustab kindel kromosoomistik, niinimetatud A-kromosoomid. A-kromosoomide mutatsioonid viivad geneetilise tasakaalu rikkumisele ja on reeglina kahjulikud. Paljudel taime-ja loomaliikidel (mitte inimesel) võivad karüotüübis esineda ka B-ehk lisakromosoomid, mis on suures osas heterokromatiinsed ja mille vähest eukromatiini ei transkribeerita. B-kromosoomid on tavaliselt väiksemad kui A-kromosoomid ning nende arv ja kuju varieerub ühe liigi isenditel ja ka ühe isendi erinevates rakkudes. B-kromosoomide olemasolu karüotüübis võib paljudel liikidel viia kiasmide sageduse tõusule A-kromosoomides, suurendades geneetilist rekombineerumist ja ka varieeruvust järglaste hulgas. B-kromosoomid replitseeruvad S-faasi lõpus, kusjuures rakutsükkel pikeneb vastavalt lisakromosoomide arvu suurenemisele.
vastutavad ribosoomide sünteesi, replikatsiooni, transkriptsiooni ja tsentraalse metabolismi eest INDUTSEERITAVAD GEENID – aktiveeruvad substraadi ilmumisel keskkonda (lac operon); ehk aktiveeritakse siis, kui vaja läheb REPRESSEERITAVAD GEENID – inaktiveeruvad liigse produkti hulga korral keskkonnas (trüptofaani operon) KRÜPTILISED GEENID – neid ei transkribeerita kunagi, promootor muteerunud 14. Lac operon on indutseeritav operon: ehk AKTIVEERUB SUBSTRAADI OLEMASOLUL 15. Mida tähendab, et trüptofaani operon on represseeritav? Trüptofaani süntees: represseeritav transkriptsiooni süsteem (lac operoni peegelpilt) Repressor muutub aktiivseks koos trüptofaaniga. Kui rakus kättesaadav trüptofaan saab otsa, siis trüptofaan eraldub repressori küljest ja rakk hakkab taas trüptofaani tootma. 16
Tuumake ehk transkriptsioonivabrik 11. Mis toimub tuumakeses ja mitu tuumakest võib maksimaalselt inimese rakutuumas olla? Mis selle numbri määrab? Tuumakeses toimib rRNA süntees ja ribosoomide subühikute moodustumine. Inimese rakutuumas võib maksimaalselt olla 10 tuumakest, sest diploidses kromosoomistikus on 10 NORi ehk tuuma organisatoorset regiooni, kus paiknevad rRNA sünteesiks vajalikud geenid. Tavaliselt neid ei transkribeerita korraga ning erinevad NORid koonduvad ühte piirkonda, seega tuumakesi on enamasti palju vähem. 12. Miks on ribosoomi RNA geene eukarüootides palju? Sest ribosoom koosneb kahest subühikust ja need omakorda koosnevad erinevatest rRNAdest. Eukarüootidel on 4 erinevat rRNAd, prokarüootidel 3. Prokarüoodid toodavad umbes 55 erinevat valku, eukarüoodid 80. 13. Miks ribosoomide koostises olevat kolme RNA molekuli ühise pre-RNA-na sünteesitakse? Tagab nende võrdse koguse. 14
Homoloogise DNA abil parandamine. RecA valk seostub ssDNA ja sunnib seda rekombineeruma teise ahelaga. DNa polümeraas sünteesib õige ja ligaas kleebib. Replikatsioonijärgne parandamine on osa raku SOS vastusest: üheahelalise DNA olemasolul seostub RecA valk LexA valguga ning sellega kaasneb stressivalkude süntees ,kindel promootorite järjestus, mida nim. SOS-box. Normaalselt on LexA sinna seostunud ja valke ei transkribeerita. 14. DNA rekombinatsioon Järglase alleelide kombineerumine koosneb kahest poolest: juhuslik valik (millised alleelid satuvad) crossing-over ehk homoloogiline rekombinatsioon Homoloogiline rekombinatsioonon lõikamise-kleepimise protsess: homoloogilised kromosoomiosad vahetavad vastavalt oma DNA. Toimub meioosi käigus. Eksonukleaas Endonukleaas: üheahelaline DNA RecA (Rec51 eukarüoodil) vahendatud invasioon
DNA ahelate lahtisulamist. Samalt promootorilt võib toimuda nii aktivatsioon kui repressioon ja aktivaatorid võivad seonduda eri kohtadesse. Erinevate geenide puhul miks mitte. Näiteks erinevaid regulone kontrollivad regulaatorid võivad transkriptsiooni kas stimuleerida (näiteks PhoB), inhibeerida (näiteks LexA) või mõnede geenide puhul stimuleerida ja teiste puhul inhibeerida (näiteks Lrp leucine response protein). Repressor + korepressor= transkriptsioon Repressor + induktor= ei transkribeerita Aktivaator + induktor= transkriptsioon Aktivaatori represseerimine=ei transkribeerita 3. Transkriptsiooni regulatsioon DNA superspiralisatsiooni kaudu. Normaaltingimustel pöörab iga aluspaar kaksikheeliksi telge 34,5 kraadise nurga võrra. DNA heeliksi täispööre saavutatakse 10,4 aluspaariga. Promootorjärjestuse TTGACA N17 TATAAT puhul on -35 ja -10 heksameerid DNA heeliksis samasse suunda eksponeeritud. See võimaldab RNA polümeraasil kontakteeruda mõlema heksameeriga.
Nukleoproteiinse kompleksi seostumine toimub ioonilise sideme abil. On 5 erinevat histoonvalkude klassi: H1, H2A, H2B, H3, H4 2 x H2A 2 x H2B 2 x H3 2 x H4 8 valgumolekuli oktett DNA järjestused: DNA-l on 3 tüüpi järjestusstruktuure: 1) kõrgkordus DNA- need on lühikesed. 6...12 nukleotiidsed plokid, mis korduvad sagedusega 10....10 .Summaarsest DNA-st, mis rakus on, võib selle arvele tulla kuni 60%. Funktsioonid: ·ei transkribeerita; ·läheb konstitutiivse heterokromatiidi koostisesse; ·crossing oweri häireteta kulgemine; ·kindel roll DNA kokkupakkimisel. 2) mõõdukalt korduv DNA korduste arv 10 .....10 .Paikneb unikaalse DNA vahel kindlate järjestustena. ·On transkribeeritav rRNA, tRNA ja histoonvalkude geenides. 3) unikaalne DNA- spetsiaalne organismi omane DNA, mis määrab ära struktuuri ja regulaatorgeenid. RNA 1) primaarstruktuur ühe ahelaline
Nukleoproteiinse kompleksi seostumine toimub ioonilise sideme abil. On 5 erinevat histoonvalkude klassi: H1, H2A, H2B, H3, H4 2 x H2A 2 x H2B 2 x H3 2 x H4 8 valgumolekuli oktett DNA järjestused: DNA-l on 3 tüüpi järjestusstruktuure: 1) kõrgkordus DNA- need on lühikesed. 6…12 nukleotiidsed plokid, mis korduvad sagedusega 10….10 .Summaarsest DNA-st, mis rakus on, võib selle arvele tulla kuni 60%. Funktsioonid: ei transkribeerita; läheb konstitutiivse heterokromatiidi koostisesse; crossing oweri häireteta kulgemine; kindel roll DNA kokkupakkimisel. 2) mõõdukalt korduv DNA – korduste arv 10 …..10 .Paikneb unikaalse DNA vahel kindlate järjestustena. On transkribeeritav rRNA, tRNA ja histoonvalkude geenides. 3) unikaalne DNA- spetsiaalne organismi omane DNA, mis määrab ära struktuuri ja regulaatorgeenid. RNA 1) primaarstruktuur – ühe ahelaline
Nukleoproteiinse kompleksi seostumine toimub ioonilise sideme abil. On 5 erinevat histoonvalkude klassi: H1, H2A, H2B, H3, H4 2 x H2A 2 x H2B 2 x H3 2 x H4 8 valgumolekuli oktett DNA järjestused: DNA-l on 3 tüüpi järjestusstruktuure: 1) kõrgkordus DNA- need on lühikesed. 6...12 nukleotiidsed plokid, mis korduvad sagedusega 10....10 .Summaarsest DNA-st, mis rakus on, võib selle arvele tulla kuni 60%. Funktsioonid: ·ei transkribeerita; ·läheb konstitutiivse heterokromatiidi koostisesse; ·crossing oweri häireteta kulgemine; ·kindel roll DNA kokkupakkimisel. 2) mõõdukalt korduv DNA korduste arv 10 .....10 .Paikneb unikaalse DNA vahel kindlate järjestustena. ·On transkribeeritav rRNA, tRNA ja histoonvalkude geenides. 3) unikaalne DNA- spetsiaalne organismi omane DNA, mis määrab ära struktuuri ja regulaatorgeenid. RNA 1) primaarstruktuur ühe ahelaline
· DNA-primaas sünteesib oligonukleotiidse praimeri · DNA-ligaas ühendab mahajääva ahela fragmente Okazaki fragmendid on lühikesed DNA jupid, millest pannakse kokku ahel, mis on komplementaarne DNA replikatsioonil mahajäävale ahelale. RNA-praimerid, millest fragmendid alguse saavad, lõigatakse ära ja asendatakse pikeneva DNA ahelaga. Fragmendid ühendatakse DNA ligaasi poolt. Pseudogeen - funktsionaalse geeniga homoloogiline järjestus, mida ei transkribeerita. Evolutsiooni käigus on lisandunud neisse geenidesse geneetilise triivi (genetic drift) tulemusena rida muutusi, mis translatsiooni enneaegselt termineerivad või inhibeerivad mRNA protsessingut, nii et need alad on muutunud mittefunktsionaalseks ehkki neilt transkribeeritakse RNAd. Teine võimalus pseudogeenide tekkeks on RNA pöördtranskriptsioon cDNAks ja viimase integratsioon genoomi intron-vaba DNAna.
DNA-l oli negatiivne osalaeng. Nukleoproteiinse kompleksi seostumine toimub ioonilise sideme abil. On 5 erinevat histoonvalkude klassi: H1, H2A, H2B, H3, H4 2 x H2A 2 x H2B 2 x H3 2 x H4 8 valgumolekuli oktett DNA järjestused: DNA-l on 3 tüüpi järjestusstruktuure: 1) kõrgkordus DNA- need on lühikesed. 6...12 nukleotiidsed plokid, mis korduvad sagedusega 10....10 .Summaarsest DNA-st, mis rakus on, võib selle arvele tulla kuni 60%. Funktsioonid: · ei transkribeerita; · läheb konstitutiivse heterokromatiidi koostisesse; · crossing oweri häireteta kulgemine; · kindel roll DNA kokkupakkimisel. 2) mõõdukalt korduv DNA korduste arv 10 .....10 .Paikneb unikaalse DNA vahel kindlate järjestustena. · On transkribeeritav rRNA, tRNA ja histoonvalkude geenides. 3) unikaalne DNA- spetsiaalne organismi omane DNA, mis määrab ära struktuuri ja regulaatorgeenid. RNA 1) primaarstruktuur ühe ahelaline. Nukleotiidide koostis on DNA omast erinev
k nucleolus organizer region, NOR). Inimese genoomis (23 kromosoomi) esineb NOR viies erinevas kromosoomis. Diploidses rakus on seega 10 NOR-i ja neis paikneb tandeemselt kokku ~200 rRNA geeni. Need 10 NOR-i pole tavaliselt eraldi nähtavad ja moodustavad tihti kokku ühe suure tuumakese. Kuid teoreetiliselt võib ühes tuumas olla maksimaalselt 10 tuumakest. Tavaliselt kõikidel kromosoomidel olevaid rRNA geene korraga ei transkribeerita ja tuumakesi on tuumas vähem. Miks on ribosoomi RNA geene eukarüootides palju? Raku suur nõudlus ribosoomide järgi? Miks ribosoomide koostises olevat kolme RNA molekuli ühise pre-RNA-na sünteesitakse? See tagab nende saamise võrdsetes kogustes, nagu neid ka vaja on. Mis on hetero- ja eukromatiin? Kus paikneb rakutuumas enamasti heterokromatiin? Millised kromosoomi osad liigitatakse konstitutiivseks heterokromatiiniks? Miks?
valkude lagundamiseks tuleb nad sealt uuesti välja tuua. Teiseks, rakutuuma imporditud valkudest paljud käituvad transkriptsioonifaktoritena, mis reguleerivad teatud kindlate geenide ekspressiooni. Tuumakese ehitus ja funktsioonid Tuumakeses toimub ribosoomi subühikute formeerumine rRNA-st ja valkudest. Tuumake on organell, mis moodustub tänu ribosoomide formeerumise protsessile. Eristatakse tuumakeses 3 eri piirkonda: 1) fibrillaarne tsenter, sisaldab DNA-d mida parasjagu ei transkribeerita; 2) tihe fibrillaarne komponent, sisaldab sünteesitavat RNA-d; 3) granulaarne komponent, sisaldab formeeruvaid ribosoomi partikleid. 2 Tuumake moodustub ribosomaalse RNA (rRNA) geene sisaldavate kromosoomilõikude ümber. Vastavat kromosoomi osa, kus see geeniklaster paikneb, nim. tuumakese organisaatori piirkonnaks (NOR)
erinevas kromosoomis. Diploidses rakus on seega 10 NOR-i ja neis paikneb tandeemselt kokku 11 ~200 rRNA geeni. Need 10 NOR-i pole tavaliselt eraldi nähtavad ja moodustavad tihti kokku ühe suure tuumakese. Kuid teoreetiliselt võib ühes tuumas olla maksimaalselt 10 tuumakest. Tavaliselt kõikidel kromosoomidel olevaid rRNA geene korraga ei transkribeerita ja tuumakesi on tuumas vähem. 12. Miks on ribosoomi RNA geene eukarüootides palju? Raku suur nõudlus ribosoomide järgi? 13. Miks ribosoomide koostises olevat kolme RNA molekuli ühise pre-RNA-na sünteesitakse? See tagab nende saamise võrdsetes kogustes, nagu neid ka vaja on. 14. Mis on hetero- ja eukromatiin? Kus paikneb rakutuumas enamasti heterokromatiin? Millised kromosoomi osad liigitatakse konstitutiivseks heterokromatiiniks? Miks?
Tuumake ehk transkripstioonivabrik 11. Mis toimub tuumakeses ja mitu tuumakest võib maksimaalselt inimese rakutuumas olla? Mis selle numbri määrab? Tuumakeses toimib rRNA süntees ja ribosoomide subühikute moodustumine. Inimese rakutuumas võib maksimaalselt olla 10 tuumakest, sest diploidses kromosoomistikus on 10 NORi ehk tuuma organisatoorset regiooni, kus paiknevad rRNA sünteesiks vajalikud geenid. Tavaliselt neid ei transkribeerita korraga ning erinevad NORid koonduvad ühte piirkonda, seega tuumakesi on enamasti palju vähem. 12. Miks on ribosoomi RNA geene eukarüootides palju? Sest ribosoom koosneb kahest subühikust ja need omakorda koosnevad erinevatest rRNAdest. Eukarüootidel on 4 erinevat rRNAd, prokarüootidel 3. Prokarüoodid toodavad umbes 55 erinevat valku, eukarüoodid 80. 13. Miks ribosoomide koostises olevat kolme RNA molekuli ühise pre-RNA-na sünteesitakse? Tagab nende võrdse koguse.
6. Mis on Okazaki fragmendid ja nende rolli DNA replikatsioonil. Okazaki fragmendid on lühikesed DNA jupid, millest pannakse kokku ahel, mis on komplementaarne DNA replikatsioonil mahajäävale ahelale. RNA-praimerid, millest fragmendid alguse saavad, lõigatakse ära ja asendatakse pikeneva DNA ahelaga. Fragmendid ühendatakse DNA ligaasi poolt. 7. Kuidas tekkisid pseudogeenid? Pseudogeen- funktsionaalse geeniga homoloogiline järjestus, mida ei transkribeerita. Evolutsiooni käigus on lisandunud neisse geenidesse geneetilise triivi (genetic drift) tulemusena rida muutusi, mis translatsiooni enneaegselt termineerivad või inhibeerivad mRNA protsessingut, nii et need alad on muutunud mittefunktsionaalseks ehkki neilt transkribeeritakse RNAd. Teine võimalus pseudogeenide tekkeks on RNA pöördtranskriptsioon cDNAks ja viimase integratsioon genoomi intron-vaba DNAna. 8
See soodustab 16S rRNA ja 23S rRNA protsessingut 30S rRNA prekursorist. 13 4. Geeniekspressiooni regulatsioon mRNA stabiilsuse kaudu mRNA hulk rakus sõltub sellest, kui kiiresti mRNA-d sünteesitakse ja degradeeritakse. Seega on geeniekspressiooni seisukohalt lisaks transkriptsiooni aktivatsiooni regulatsioonile oluline ka mRNA stabiilsus rakus. Kui teatavat geeni enam ei transkribeerita, kuna vastavat geeniprodukti pole hetkel rakus vaja, tuleb vastav mRNA kiiresti lagundada. mRNA degradatsioonil on sageli oluline roll ka geenide ekspressiooni taseme reguleerimisel operonisiseselt. Erinevate mRNA-de poolestusaeg bakterirakus varieerub enamasti vahemikus poolest minutist kuni 5 minutini. Nii võib ka erinevate geenide mRNA eluiga operonisiseselt olla väga erinev. mRNA degradatsioonil puudub ühtne rada. Iga individuaalse mRNA stabiilsuse seisukohalt on olulised nii
kinnituvad lingud nukleaarsele skeletile. Samal ajal on kromosoomid seotud ka tuuma sisemembraanile kinnitunud valkudega, mida nimetatakse lamiinideks. Interfaasi kromosoomide kompaktsusaste ei ole ühtlane. Vähemkondenseerunud alad, mida transkribeeritakse aktiivselt, vastavad eukromatiinile. Heterokromatiin on märksa kompaktsem ning transkriptsiooniliselt inaktiivne. Eristatakse konstitutiivset heterokromatiini, mida ei transkribeerita kunagi ning fakultatiivset heterokromatiini, mis formeerub teatud juhtudel eukromatiinist. Konstitutiivne heterokromatiin sisaldab mittekodeerivaid kõrgelt korduvaid DNA järjestusi. Fakultatiivne heterokromatiin moodustub näiteks imetajatel teise X kromosoomi kondenseerumisel transkriptsiooniliselt inaktiivseks Barri kehakeseks. Tsentromeerid ja telomeerid Tütarkromatiidide liikumisel anafaasis raku vastaspoolustele on nende tsentromeeridele kinnitunud
siis kaitseb ta sünteesitavat produkti rho faktori eest. Kui pole ribosoome, võib toimuda rho sõltuv terminatsioon. Rho faktorist tingitud. Rho faktori sõltuvaid kohti esineb operonides küllalt sageli. Bakterite sporulatsioon Toimub sigmafaktori ümberlülitumine – kaskaad. Seda rada poole pealt tagasi pöörata ei saa. Üks sigmafaktor määrab ära järgmise sigmafaktori. Selline kaskaadne süntees on eukarüootides tavaline, prokarüootides eriline. RNA, mida ei transkribeerita kunagi Nt. rRNA, mille geenid on ühes operonis. rRNA elementidel on antiterminatsiooniboksid, mis blokeerivad rho sõltuva terminatsiooni -UAS ―P1-P2 – (box A) ― 16S ― tRNA – (boxA-boxB) ― 23S ― 5S-T1-T2― Kaks promootorit ja neid reguleeritakse erinevalt. P1 – konstitutiivselt aktiivne; P2 - lülitatakse sisse, kui on väga head kasvutingimused. Kaks terminaatorit – toimivad sigmasõltumatult. Kõige tugevamad prokarüootide terminaatorid
kinnituvad lingud nukleaarsele skeletile. Samal ajal on kromosoomid seotud ka tuuma sisemembraanile kinnitunud valkudega, mida nimetatakse lamiinideks. Interfaasi kromosoomide kompaktsusaste ei ole ühtlane. Vähemkondenseerunud alad, mida transkribeeritakse aktiivselt, vastavad eukromatiinile. Heterokromatiin on märksa kompaktsem ning transkriptsiooniliselt inaktiivne. Eristatakse konstitutiivset heterokromatiini, mida ei transkribeerita kunagi ning fakultatiivset heterokromatiini, mis formeerub teatud juhtudel eukromatiinist. Konstitutiivne heterokromatiin sisaldab mittekodeerivaid kõrgelt korduvaid DNA järjestusi. Fakultatiivne heterokromatiin moodustub näiteks imetajatel teise X kromosoomi kondenseerumisel transkriptsiooniliselt inaktiivseks Barri kehakeseks. Tsentromeerid ja telomeerid Tütarkromatiidide liikumisel anafaasis raku vastaspoolustele on nende tsentromeeridele kinnitunud
coli gal operon, mille promootorist üles ja allavoolu seondub repressor GalR operaatoritele. Repressiooniks on vaja histoonilaadse valgu HU seondumist, selle tulemusena DNA paindub, ning GalR dimeerid seonduvad omavahel ning moodustub stabiilne DNA luup, mille keskel olevale promootorile RNAP seonduda ei saa. Kuid isegi siis, kui HU ei seondu DNA- ga ega moodustu stabiilset DNA luupi (isegi siis kui geenipoolne GalR operaator muteerida nii, et sellele ei seondu enam GalR) gal-operoni ei transkribeerita. Piisab ühest GalR operaatorile repressori seondumisest, et represseerida transkriptsioon. Arvatakse, et see toimub avatud kompleksi moodustumise takistamisega. Transkriptsiooni saab represseerida ka RNAP liikumise takistamisega elongatsioonifaasi ehk promootori vabastamisega. Bacillus subtilis'e faagi 29 promootorite modifitseerimisega laboris, konstrueeriti promootor, mille järjestused kattusid täpselt sigmaD konsensusjärjestustega TTGACA N 17 TATAAT.
annaabi.ee 
