ENSÜMOLOOGIA Lp tudengid. See konspekt on kirjutatud tudengite, kelle nimed on mulle paraku teadmata, poolt. 2013 aastal täiendas konspekti magistrant Karl Annusver, kes lisas joonised ja tegi võrrandid paremini jälgitavaks. Konspekt on kirjutatud seotult loengus näidatavate slaididega. Konspekt on minu poolt läbi vaadatud ja suuremaid möödalaskmisi ei sisalda. Päris iseseisvaks õppimiseks see siiski mõeldud ei ole. Edukat ensümoloogia õppimist ja tänud anonüümsetele autoritele ning Karl Annusverile! Priit Väljamäe 20.11.2017 ,,Structure and mechanism on protein science" Alan Fersht Biokeemia põhiõpik, kus ensümoloogia ka sees. Ensüüm keemiliste reaktsioonide katalüsaator (kiirendaja). Iseloom molekulina pole oluline, struktuur pole samuti. Vaatame ainult, mida ta teeb! Substants, mis kiirendab keemiliste reaktsioonide toimumist on katalüsaator. Ise jääb reaktsiooni lõppedes muutumatule kujule. Keemilisele reaktsioonile vahenda...
laenguga on glutamiinhape) b)alaniin 0 c) arginiin pH seitsme juures +laenguga ehk aluseliste omadustega (seob H+) 26. Nimetage kuus hüdrofoobse kõrvalahelaga aminohapet./Nimetage kuus hüdrofiilse kõrvalahelaga aminohapet? Hüdrofiilse ehk polaarse kõrvalahelaga AHd: glutamiinhape, asparagiinhape, arginiin, histidiin, lüsiin, türosiin, glutamiin, tsüsteiin, seriin, treoniin ja asparagiin. Hüdrofoobse ehk mittepolaarse kõrvalahelaga AHd: valiin, leutsiin, isoleutsiin, alaniin, fenüülalaniin, proliin, trüptofaan ja metioniin 28.(124) Millised toodud aminohapetest on happelise kõrvalahelaga? Mitte arvestada pildil olevat ioniseerituse vormi, lähtuge pKa väärtusest. Happelise iseloomuga on ainult kaks AHt, mis sisaldavad kõrvalahelas karboksüülrühma: glutamiinhape ja asparagiinhape 29.(125) Millised toodud aminohapetest on aluselise kõrvalahelaga? Mitte arvestada pildil olevat ioniseerituse vormi, lähtuge pKa väärtusest.
BIOLOOGIA EKSAMIKS 1. BIOLOOGIA UURIB ELU Biomolekulid-Ained mis ei moodustu väljaspool organismi- sahhariidid, lipiidid, valgud, nukleiinhapped, vitamiinid. Elu iseloomustav organisatoorne keerukus väljendub ehituslikul, talitluslikul ja regulatoorsel tasandil. Elu tunnus: rakuline ehitus, kõrge organiseerituse tase, (biomolekulide esinemine), aine- ja energiavahetus, sisekeskonna stabiilsus(ph), paljunemine, (pärilikkus), reageerimine ärritustele, areng Viirus pole elusorganism! Rakk on kõige lihtsam ehituslik ja talitluslik üksus, millel on kõik elu omadused. Üherakulised: -eeltuumsed-bakterid( arhebakterid, purpurbakterid, mükoblasmad) päristuumsed-protistid(ränivetikad, ripsloomad, munasseened, viburloomad, eosloomad, kingloom) Kõik organismid vajavad elutegevuseks energiat Imetajad ja linnud on ainukesed püsisoojased organismid Üherakulistel toimub paljunemine mittesuguliselt, pooldumise teel. Hulkraksed paljunevad kas mittesug...
EKSAMI VARIANDID I VARIANT 1. Iseloomustage DNA ahela ehitust millistest komponentidest ahel koosneb, millised kovalentsed sidemed on komponentide vahel ja millised sidemed on ahela ehituslikuks aluseks DNA koosneb kahest nukleiinhappe ahelast moodustades kaksikspiraal, milles suhkur- fosfaat selgroog on väljaspool ja lämmastikalused asuvad heeliksi sisemuses. Lämmastikalused paarduvad omavahel vesinisidemete abil. Paarid moodustuvad puriinide ja pürimidiinide vahel. Nukleiinhappe ahela ehituslikuks aluseks on 3´5´-fosfordiesterside. 2. Kirjutage ensüümireaktsiooni algkiiruse võrrand (Michaelis-Menten'I võrrand) ja iseloomustage selles olevaid tegureid. Arvutage, millega võrdub suhe v/Vmax, kui substraadi kontsentratsion ületab 8-kordselt Km väärtust. v= Kui [S] = Km, siis v = Vmax/ 2. o Vmax = k2 [ET], (M s-1) o Km= , (M) · Vmax on ensüümi iseloomustav konstant · Vm...
2 Alifaatsed (atsüklilised) orgaanilised ühendid COOH H2N CH Küllastatud alifaatsed orgaanilised ühendid CH3 Nende hulka kuuluvad alkaanid ja nende derivaadid. Alkaanid on Alaniin süsivesinikud, milles kõik süsinik-süsinik sidemed on üksiksidemed (nt metaan, etaan, propaan jne, vt tabel 2). Metaan (CH4) on loodusliku COOH gaasi põhikomponent. Meditsiinis kasutatav vaseliin kujutab endast H2N CH kõrgemate alkaanide segu (süsinikuaatomite arv on 12…25 vahel). HC CH3
30%). Siidikiud on erinevalt kasvamisel tekkinud kiududest väga ühtlase läbimõõduga ja väga pikk. Toorsiid koosneb kahest põhivalgu (fibroiini) kiust, mis on pealt kaetud ja omavahel ühendatud teise, liimitaolise valgu seritsiini kihiga. Seritsiin lahustub kuumas vees ja järele jääb fibroiin. Siidikiudude kättesaamiseks liimaine lahustatakse (saadakse monokiud). Fibroiin on väga lihtsa ehitusega valk: põhilisteks aminohappe jääkideks on glütsiin H2NCH2COOH ja alaniin CH3CH(NH2)COOH, vähem on veel seriini HOCH2CH(NH2)COOH ja türosiini 4-HOC6H4CH2CH(NH2)COOH, muid aminohappeid peaaegu ei olegi. Fibroiin on keemiliselt vähemvastupidavam kui keratiin. Ta lahustub leelistes ja soolalahustes. Ka pikaajaline keetmine võib fibroiini kahjustada. Naturaalne siid on kallim kui teised kiudained, temaga peab seetõttu ka ettevaatlikult ümber käima. Seritsiinist vabastatud siidikiuldudel on siidile iseloomulik läige ning üksteise vastu hõõrudes nad krigisevad
lüsiin, türosiin, glutamiin, tsüsteiin, seriin, treoniin ja asparagiin. Hüdrofoobse ehk mittepolaarse kõrvalahelaga AHd: valiin, leutsiin, isoleutsiin, alaniin, fenüülalaniin, proliin, trüptofaan ja metioniin 28.(124) Millised toodud aminohapetest on happelise kõrvalahelaga? (kolm aminohapet 20 hulgast). Mitte arvestada pildil olevat ioniseerituse
Erinevate reaktsioonide abil viiakse ammoonium edasi orgaanilistesse ühenditesse. Aminohapped Inimesele asendamatud aminohapped on: Arginiin, histidiin, leutsiin, isoleutsiin, metioniin, treniin, valiin, trüptofaan, fenüülalaniin ja lüsiin. Arginiin ja histidiin on asendamatud ainult lastel. Aminohapped jagunevad biosünteesi lähteühendite järgi perekondadesse: · -ketoglutamaat glutamaat, glutamiin, proliin, arginiin, lüsiin · püruvaat alaniin, valiin, leutsiin, isoleutsiin · oksaalatsetaat aspartaat, aspargiin, metioniin, treoniin, isoleutsiin, lüsiin · fosfoenoolpüruvaat ja erütroos-4-P fenüülalaniin, türosiin, trüptofaan · 3-fosfoglütseraat seriin, glütsiin, tsüsteiin · 5-fosforibosüül-PP ja ATP histidiin Kõige parem lämmastikudoonor on glutamaat. Aminohapete degradatsioon Normaalse toitumise korral ei ole aminohapped peamiseks energiaallikaks, kuid muutuvad metavoolse
Neid kasutatakse ehitusüksustena: ensüümide, valkude ja hormoonide sünteesil, energiamaterjalina: süsinikskeleti lammutamise teel; eelühenditena: paljude signaalmolekulide ja teiste biomolekulide süsteemis. Jaotus kõrvalahela keemiliste omaduste järgi: 1) hüdrofoobsed ah mittepolaarsete R-rühmadega (mittetsüklilised, ning aromaatse tsükliga, kõrvalahelad sisaldavad ainult C ja H-e, nt glütsiin, alaniin, valiin, leutsiin, või omavad alifaatset hargnenud ahelat) 2) polaarsed ah neutraalsete R-rühmadega, mille laeng on ebaühtlaselt jaotunud (elektronegatiivne ühend! doonor-aktseptor side, N, O (OH), nt seriin, türosiin, tsüsteiin jne) 3) positiivselt laetud ah, mille R-rühmadel on positiivne laeng füsioloogilise pH juures (enamasti hüdrofiilsed, mahukad kõrvalahelad ja otsas positiivselt laetud aatomirühm, nt lüsiin,
ained (nt. ammoniaagist ja metaanist moodustus vesiniktsüaniid HCN), mis kondenseeriti jahutades veefaasi, kus toimusid põhilised sünteesireaktsioonid. Enim moodustus kõige lihtsamat aminohapet glütsiini. Moodustusid alaniin, glütsiin, aspartaat ja aminobutüraat. 2. Proteinoidid (Polüpeptiidide abiootiline süntees: proteinoidid) Abiootiliselt moodustunud polüpeptiidid, mis on Maal ühe hüpoteesi kohaselt elu tekke alguseks, sest neid loetakse elusraku eellaseks. Laboratooriumis toimus polümerisatsioon siis, kui monomeeride lahus tilgutati kuumale liivale, savile või kivile. Seega siis, kui vesi aurustus ja kontsentreeris monomeerid tahkele pinnale
Klassifitseerimise aluseks võivad olla ka kõrvalahelda omadused: - Suurus (suured ja väikesed) - Polaarsus (apolaarsed ja polaarsed neutraalsed) - Hüdrofoobsus (hüdrofoobsed ja fiilsed) - Happelisus (happelised ja aluselised) LIISI KINK 10 BIOKEEMIA test I NIMETUS SÜMBOL TÄHIS RADIKAAL -R 1 Glütsiin Gly G H- 2 Alaniin Ala A CH3- 3 Valiin Val V (CH3)2-CH- 4 Leutsiin Leu L (CH3)2-CH-CH2- CH3-CH2-CH- 5 Isoleutsiin Ile I CH3 6 Seriin Ser S HO-CH2- CH3-CH- 7 Treoniin Thr T OH
MLB 6001 Üldbioloogia 1 Ettevalmistus üldbioloogia eksamiks Aine kood: MLB 6001 Ainepunkte: 3 AP Õppejõud: lekt Tõnu Ploompuu Eksam: 25.01.2005 Kell: 11.00 Aud: ? 1. Mitmekesine ja ühtlane elu Bioloogia teadus, mis tegeleb eluga. Elu määratlemine on võimalik vaid mitme tunnuse koosesinemise kaudu. Biomolekul ained, mis väljaspool organismi ei moodustu, nt sahhariidid, lipiidid, valgud, nukleiinhaooed, vitamiinid jt. On keerilise ehitusega. Elusorganismi tunnused: 1) Toimub aine ja energia vahetus (elusorganism on avatud süsteem, vajab keskkonda). 2) Paljuneb paljunemine on omasuguste taastoot...
3. Proteinoidid. Sidney Foxi abiootiliselt valmistatud polüpeptiidid. Laboris tilgutatakse monomeeride lahus kuumale liivale, savile või kivile vesi aurustus ja monomeerid absorbeerusid pinnale. Pinnal olevad metallid (raud, tsink) toimivad katalüsaatoritena dehüdratsioonil. 4. Prebiootilised aminohapped. Prebiootilised aminohapeteks (need, mis võisid moodustuda abiootilise sünteesiga) loetakse järgmiseid: alaniin, aspartaat, glutamaat, glütsiin, isoleutsiin, leutsiin, proliin, seriin, treoniin ja valiin. Prebiootilistest aminohapetest sünteesitud valk sisaldas pinnal happelisi aminohappeid ja tema struktuuri säilumiseks oli vaja soolast keskkonda. Püstitati hüpotees, et esimesed elusorganismid võisid kasutada sedatüüpi valke oma elutegevuses ja elu võis tekkida soolases vees. 5. RNA ahelate abiootiline süntees
1)Täisväärtuslikud valgud - Sisaldavad asendamatuid aminohappeid, mis on vajalik ehitusainevahetuseks (peamiselt loomse päritoluga valgud). Asendamatud aminohapped: valiin, leutsiin, isoleutsiin, metioniin, lüsiin fenüülalaniin, treoniin, trüptofaan. 2)Mittetäisväärtuslikud valgud - Sisaldavad asendatavaid aminohappeid, mida sünteesitakse maksas transamiinimise teel. Kehalise töö ajal, valkude lõhustumise tulemusena aeroobsel tööl. Asendatavad aminohapped: alaniin, arginiin, asparthape, histidiin, tsüsteiin, glutamiinhape, glutamiin, glütsiin, proliin, seriin, tauriin, türosiin --- Valkude ringkäik looduses: Maksas toimub aminohapete ümbersuunamine. Transamiinimine - ühe aminohappe aminorühm kantakse teisele aminohappele, tekib uus aminohape Desamiinimine - eraldatakse üleliigne aminorühm ja aminohape muudetakse lämmastikuvabaks ühendiks, mis eraldatakse organismist või kasutatakse energeetilistes protsessides
1. Bioeemia areng ja seos teiste teadusharudega Esimesed sammud biokeemias tegi Scheele aastatel 1770.....1786 eraldades orgaanilisi happeid ja glütserooli. Aastatel 1770...1774 avastas Priestley hapniku- keemilise ühendi, mida loomad neelavad aga taimed toodavad. Olenevalt uurimisobjektist eristatakse biokeemias kolme erinevat suunda: staatiline, dünaamiline ja funktsionaalne biokeemia. Varasem biokeemia areng oli seotud 19. sajandi keskpaiku, kui hakkas tunnustust võitma seisukoht, et elusorganismide keemia ei ole põhimõtteliselt erinev eluta aine keemiast 20. sajandi esimesel poolel algas biokeemia kiirem areng. Võeti kasutusele kaasaegsed analüüsimeetodid, tehti kindlaks peamised ainevahetusrajad (O. Warburg, O. F. Meyerhof, H. A. Krebs, M. Calvin jpt). 1944 tõestasid Oswald Avery ja Colin MacLeod lõplikult nukleiinhapete seose geenidega. Järgnev biokeemia areng on toimunud tihedas seoses molekulaarbioloogia arenguga, olulisemateks ...
Sageli leiduvaid aminohappeid on pisut üle 20 ja nad on kõik 2-aminohapped H2N - CH(R) - COOH või H2N - CH- COOH I R Mõned näited H2N - CH- COOH I 2-aminoetaanhape Glütsiin Gly H H2N - CH- COOH I 2-aminopropaanhape Alaniin Ala CH3 H2N - CH- COOH I 2-amino-3-merkaptopropaanhape Tsüsteiin Cys CH2SH H2N - CH- COOH 2-amino-1,5-pentaandihape Glutamiinhape Glu I CH2-CH2-COOH H2N - CH- COOH I 2-amino-3-fenüülpropaanhape Fenüülalaniin Phe CH2-C6H5
Sageli leiduvaid aminohappeid on pisut üle 20 ja nad on kõik 2-aminohapped H2N - CH(R) - COOH või H2N - CH- COOH I R Mõned näited H2N - CH- COOH I 2-aminoetaanhape Glütsiin Gly H H2N - CH- COOH I 2-aminopropaanhape Alaniin Ala CH3 H2N - CH- COOH I 2-amino-3-merkaptopropaanhape Tsüsteiin Cys CH2SH H2N - CH- COOH 2-amino-1,5-pentaandihape Glutamiinhape Glu I CH2-CH2-COOH H2N - CH- COOH I 2-amino-3-fenüülpropaanhape Fenüülalaniin Phe CH2-C6H5
organismist või kasutatakse energeetilistes protsessides. Aminohapped, mis satuvad verre seedetraktis toimunud valkude hüdrolüüsil või moodustuvad organismis transamiinimise teel, kasutatakse uute kudede ehitamiseks ja elutegevuse käigus hävinenud rakustruktuuride taastamiseks. Aminohapped jagunevad kaheks: · asendatavad aminohapped organismis sünteesitakse aminohappeid desamiinimise ja transamiinimise teel. Asendatavate aminohapete hulka kuuluvad glükokoll, alaniin, tsüstiin jt. Mittetäisväärtuslikud valgud sisaldavad asendatavaid aminohappeid. · asendamatud aminohapped organismile vajalikud aminohapped, mida organismis ei sünteesita. Nt. arginiini, leutsiini, lüsiini, trüptofaani. Neid aminohappeid peavad kindlasti sisaldama toidus leiduvad valgud. Täisväärtuslikud valgud sisaldavad asendamatuid aminohappeid. Toiduvalkudest saadavad aminohapped kasutatakse organismis järgmiselt: MAKSAS:
i l-..1 Aminohape Lrihend Aminohape l// // Luhend N-C-C ,/l ,/N-C-C alaniin arginiin Ala (A) leutsiin Leu (L) ;1 CHz OH 1-1 CHz OH asparagiin ArS
FÜSIOLOOGIA LÜHIKURSUS 2005 Kordamisküsimused eksamiks 1. Organismi vedelikuruumid ja nende omavaheline seos. ·Loomade ja inimese kehamassist moodustab 60-70% vesi ·2/3 veest paikneb rakkudes, ja seda nimetatakse intratsellulaarsekse. rakusiseseks vedelikuks ·1/3 veest asub keharakkudest väljaspool, moodustades organismi sisekeskkonna, ja seda nimetatakse ekstratsellulaarsekse. rakuväliseks vedelikuks Ekstratsellulaarsevedeliku moodustavad koevedelik, vereplasma ja lümf. Vereplasma~5% keha massist. Koevedelik~15% keha massist ·transtsellulaarnevedelik: tserebrospinaalvedelik, sünoviaalvedelik, perikardiaalvedelik, intraokulaarvedelik ja peridoneaalvedelik. 2. Organismi sisekeskkonna mõiste. Sisekeskkonna homöostaasi mõiste ja sisu. ·organismi sisekeskkond - koevedelik, veri ja lümf võimaldavad keskkonnatingimusi hoida üksikrakkudele optimaalsel tasemel. ·sisekeskkonna homöostaas- suhteline stabiilsus rakkudele optimaalse elukeskkonna t...
1. Organismi vedelikuruumid ja nende omavaheline seos. ·Loomade ja inimese kehamassist moodustab 60-70% vesi ·2/3 veest paikneb rakkudes, ja seda nimetatakse intratsellulaarsekse. rakusiseseks vedelikuks ·1/3 veest asub keharakkudest väljaspool, moodustades organismi sisekeskkonna, ja seda nimetatakse ekstratsellulaarsekse. rakuväliseks vedelikuks Ekstratsellulaarsevedeliku moodustavad koevedelik, vereplasma ja lümf. Vereplasma~5% keha massist. Koevedelik~15% keha massist ·transtsellulaarnevedelik: tserebrospinaalvedelik, sünoviaalvedelik, perikardiaalvedelik, intraokulaarvedelik ja peridoneaalvedelik. 2. Organismi sisekeskkonna mõiste. Sisekeskkonna homöostaasi mõiste ja sisu. ·organismi sisekeskkond - koevedelik, veri ja lümf võimaldavad keskkonnatingimusi hoida üksikrakkudele optimaalsel tasemel. ·sisekeskkonna homöostaas- suhteline stabiilsus rakkudele optimaalse elukeskkonna tagamiseks. Nt. isotermia, isoioonia, isotoonia, sisekes...
Tallinna Tehnikaülikool Keemiainstituut Bioorgaanilise keemia õppetool BIOKEEMIA LABORATOORSED TÖÖD Koostajad: Malle Kreen Terje Robal Tiina Randla Tallinn 2010 SISUKORD 1. AINETE TUVASTAMINE KVALITATIIVSETE REAKTSIOONIDEGA ........................... 4 1.1 VALKUDE REAKTSIOONID ............................................................................... 4 1.1.1 Biureedireaktsioon ....................................................................................... 9 1.1.2 Ksantoproteiinreaktsioon (Mulderi reaktsioon) ........................................... 10 1.1.3 Milloni reaktsioon ....................................................................................... 10 1.1.4 Sulfhüdrüüli- e tioolireaktsioon ............................
Arenes elutust materjalist. Elu tekke alguses ei olnud hapnikku. Ürgne atmosfäär oli redutseeriv- soodustas biomolekulide sünteesi. Väga vähe hapnikku, redutseerivad tingimused, CH4, CO2, N2, NH3, kõrge temperatuur. 1. Orgaaniliste molekulide abiootiline süntees 2. Proteinoidide moodustumine (abiootiliselt sünteesitud polüpeptiidid) 3. Protobiontide teke (ürgrakud) 4. Pärilikkuse teke RNA abil 5. Kaasaegne elu (DNA, RNA, valgud) Prebiootilised aminohapped: alaniin, aspartaat, glutamaat, glütsiin, isoleutsiin, leutsiin, proliin, seriin, treoniin, valiin. Võisid moodustuda abiootilise sünteesiga (keemiline polümerisatsioon). Prebiootilised aminohapped ei ole aluselised ega aromaatsed. B-ahelad- katalüütilisus Savi- hea pind polümeeride tekkele: adsorbeerib oma pinnale aminohappeid ja teisi org. monomeere Pinnale seondunud metalliaatomid (Fe, Zn) toimiviad katalüsaatoritena Protobiondid/ürgrakud/mikrokerad
Isoleeritud on 4 mutantide klassi, mille diferentseerumine peatub erinevatel etappidel. Kõige paremini on iseloomustatud asg ja csg mutante. asg geenid vastutavad A-signaalmolekulide sünteesi eest. Need erinevad streptomütseetide puhul kirjeldatud A-faktorist. A-signaalmolekulid jaotuvad temperatuuristabiilseks ja temperatuuritundlikuks fraktsiooniks. Temperatuuristabiilne fraktsioon koosneb aminohapetest proliin, türosiin, fenüülalaniin, trüptofaan, leutsiin, isoleutsiin ja alaniin ning polüpeptiididest, mis koosnevad eeskätt just neist aminohapetest. Temperatuuritundlik fraktsioon sisaldab vähemalt kahte ebaspetsiifilist proteaasi. Arvatavasti on ekstratsellulaarsed aminohapped ja lühikesed peptiidid saadud just tänu nendele proteaasidele. Alates teatavast A-signaalmolekulide kontsentratsioonist on diferentseerumine pärsitud. Kui nende kontsentratsioon langeb aga alla kriitilise piiri, indutseeritakse viljakeha arenemine.
eelnevalt viia ammooniumiks. Vastavat protsessi nimetatakse denitrifitseerimiseks. Kirjeldatud on ka vastupidist protsessi - nitrifitseerimist, kus ammoonium konverteeritakse nitraadiks ja nitritiks. Osa baktereid kasutavad nitraate näiteks hapniku asemel terminaalsete elektroniaktseptoritena. Nitraatne hingamine on bioloogiliselt oluline energia tootmiseks anaeroobsetes tingimustes. Ammoonium on otseseks substraadiks ainult väheste aminohapete (glutamaat, alaniin, aspartaat) sünteesil. Need aminohapped käituvad ülejäänud aminohapete sünteesil aminorühma doonorina ketohapete prekursorite transamineerimisel. Põhilised ensüümid, mis osalevad ammooniumi assimileerimisel, on glutamaadi dehüdrogenaasid (GDH), glutamiini süntetaas (GS) ja glutamaadi süntaas (GOGAT). Alaniini 49 ja aspartaadi sünteesil osalevad alaniini dehüdrogenaas ja aspartaas. Põhiline ühend, mida sünteesitakse, on
5 aluspaariline. 16 T-ling ja vastavalt T-õlg – rohkem konserveerunud, T – tümidiin (5-metüül- ribotümidiin). tRNA-s esinevad modifitseeritud nukleosiidid: - aluspaari ei saa moodustada. Antikoodonlingus esineb sageli valesti modifitseeritud nukleosiid, et saaks kerge vaevaga paarduda mitme lämmastikalusega. Antikoodonlingus kaks nukleotiidi modifitseerimata. Ala spetsiifiline tRNA – pannakse otsa alaniin. hüpermodifitseeritud – keemiliselt muundatud, tugevdab stäkkumist Pseudouridiin – isomeriseeritud uridiin – esinevad kõikides RNA stabiilsetes molekulides. D-ling - aa Posttranskriptsiooniline modifikatsioon – tRNA sünteesi käigus on sellel kohal harilik (ribosüültümidiin – T) U nukleotiid, mis muudetakse tümidiiniks juba tRNA koosseisus. Mõlemad eelpool nimetatud alused tekivad nii. T-õlg on 5 aluspaariline, 5-ribosüültümidiin (5. positsioonist metüleeritud)