päritolu stroomarakud. Tonofibrillid – peened kiud epiteelis,koosnevad keratiinintermediaalsetest filamentidest, sarnased desmosoomide ja hemidesmosoomidega. Epiteelrakkudes olevad olulised komponendid *Adhesioonimolekulid: peamised: - Ca2+ - sõltuvad molekulid(kadheriinid ja selektiinid) -Ca2+ sõltumatud mplekulid(lg perekond, integriinid. Kadheriinid moodustavad sideme raku sisemise tsütoskeleti ja naaberraku välispikka vahel
1. Tiheliidused määravad epiteelirakkude polaarsuse, takistavad lipiidide ja valkude vaba difusiooni kahe kompartmendi vahel ning on barjääriks ainete paratsellulaarsel difusioonil. Tiheliidused sulundavad vööna epiteelirakkude vahelise ruumi vaba pinna lähedal. Tiheliiduseid saadavad ankurliidustest vöödesmosoomid, kus transmembraanne valk - okludiin - seostub nelja valguga. 2. Ankurliidustest on laiemalt levinud desmosoomid. Need on rakkusid ankurdavad ühendused, kus rakkusid seovad kadheriinid. Hemidesmosoomid on asümmeetrilised struktuurid, mis seovad epiteelirakkude basaalosad basaalmembraani basaalplaadile ja suurendavad epiteelide stabiilsust. 3. Auk- ehk sideliidused on moodustunud membraani integraalvalkudest, mida nimetatakse konneksiinideks. Aukliiduse puhul moodustuvad rakkudevahelised kanalid, kuna vastastikku paiknevates membraanides on mulgud. 4. Rakusisaldised ja nende funktsioon
1) Ankurühendused (adherence junctions) – nii rakk-rakk, kui rakk- ECM – seotud tsütoskeletiga. 2) Tiheliidused (tight juctions, occluding juctions) - epiteelis rakk-rakk – takistavad lekkeid epiteeli rakkude vahelt. 3) Kanal- e. auk liidused (channel or gap junctions) – loovad ühendusi kõrvuti asetsevate rakkude vahel 4) Signaliseerivad ühendused (communicating or signal-relaying junctions) – loovad eeldused signaali ülekandeks rakult rakule (plasmamembraani vahendusel). 115.Kadheriinid: spetsiifilised omadused ja funktsioonid. Kadheriinid: Rakk-rakk ühendused. Seonduvad kas aktiini filamentidele või intermediaarsetele filamentidele. Ca2+ sõltuvad.Moodustavad homofiilse takjas-tüüpi ühenduse. On selektiivsed ja sageli tagavad samatüübiliste rakkude adhesiooni. On kirjeldatud >100 erineva kadheriini. Kadheriinide abil toimub samatüübiliste rakkude adhesioon (sceplenije) – nende süstematiseeritud ekspressioonimuster tagab kudede
Samuti on olulised trofoblasti rakkude pinnal ekspresseeritavad selektiinid. Toimub mutsiinide ja selektiinide vaheline interaktsioon. Adhesioon – ligand-retseptor vahendatud kinnitumine trofoblasti ja epiteeli rakkude vahel. Tugevam kinnitumine kui apositsiooni käigus. Olulised on detsiidua pinnal olevad proteoglükaani retseptorid ning blastotsüsti trofoblasti rakkude pinnal olevad proteoglükaanid. Olulised proteoglükaanid on kadheriinid ja beeta-kateniinid. Invasioon – blastotsüst tungib läbi epiteeli detsiiduasse. Siin on olulised maatriksi metalloproteinaasid, mis lagundavad emakakoe ekstratsellulaarset maatriksit (endomeetrium, siis detsiidua), et trofoblast saaks sisse tungida. 8 Millised ajalised „aknad“ reguleerivad naise reproduktiivfunktsiooni ja inimese paljunemist üleüldiselt? (Viimase küsimuse juures ma ootaks, et üliõpilased räägiks
Kudede moodustamiseks peavad rakud omavahel seonduma. Selleks on kujunenud välja mitmesugused mehhanismid, mis tagavad rakkude selektiivse adhesiooni. Raku pinnal kujuneb välja struktuur, mida nimetatakse desmosoomiks ja see seob rakud kokku. Hemidesmosoom on sarnane struktuur, mis seob epiteelrakud basaalmembraaniga. Rakk-rakk adhesioonil on molekulaarne alus ja selle tagavad adhesioonimolekulid, mis jagunevad kaheks klassiks: Ca2+-ioonidest sõltuvad ja neist mittesõltuvad CAM-sid. Kadheriinid on vastutavad rakk- rakk adhesiooni eest selgroogsete kudedes. Rakkude seondamiseks on 3 põhilist võimalust: 1) ühe raku molekulid võivad seonduda teise raku samasuguste molekulidega (homofiilne seondumine) 2) ühe raku molekulid võivad seonduda teise raku erinevat tüüpi molekulidega (heterofiilne seondumine) 3) rakkude pinnal olevad retseptorid võivad seonduda omavahel läbi mitmevalentse siduva molekuli.
transkriptsioonifaktoreid kodeerivaid geene mis on vajalikud järgmiseks arenguetapiks. Enamikul arengu signaliseerivatest valkudest on rakuvälised inhibiitorid. BMP ja Wnt perekondade peamised inhibiitorid mis määravad suuri arengulisi valikuid. Rakkude adhesioon -morfogeneesi oluline mehhanism. Üks oluline mehhanism: rakkude erinev afiinsus. Rakkude pinnamolekulid eri kudedes/organites erinevad, muutuvad arengu käigus. Osalevad rakkude moodustumisel kudedeks ja eri kujuga organiteks. Kadheriinid seovad rakke homofiilselt, kaltsiumi kaudu; rakusisese signaliseerimine seondumisel. Olulised rakutüüpide segregeerumisel arengus. Integriinid seovad rakke tsütoskeletti rakuvaheainega. Nad on heterodimeerid. Tsütoskeleti muutused - olulised organite kuju moodustumisel ja rakkude migratsioonil. Arengu põhimehhanismid on loomariigis (k.a. selgrootud) väga konserveerunud. Arenguprogrammi määravad eelkõige geenide mittekodeerivad, regulatoorsed osad.
lahustunud ioonide suhtes konkreetsest epiteelist. 2. Ankurliidused Võimaldavad rakkudel funktsioneerida robustse struktuurse ühikuna. Ühendades rakkude tsütoskeleti elemendid, annavad nad epiteelkoele mehaanilised omadused. Neid on kõige rohkem seal, kus kude peab pidevalt taluma mehaanilisi pingeid (näit. südamelihas, naha epiteel). Enamtuntud transmembraansed valgumolekulid ankurliiduste moodustumiseks on kadheriinid ja integriinid. Kadheriinid on Ca2+ ioonidest sõltuvad adhesioonimolekulid. Integriinid on peamised molekulid, mis võimaldavad rakkude seostumist ekstratsellulaarse maatriksiga. Sõltuvalt sellest, milliseid tsütoskeleti elemente vastavad ankurühendused seovad, eristatakse: adherents-liidused - aktiinifilamentide ühenduskohad desmosoomid, hemidesmosoomid - intermediaarsete filamentide ühenduskohad. 3. Aukliidused võimaldavad väikestel molekulidel minna otse ühest rakust teise. On kõige levinum ühenduse
adhesioonimolekulides raku pinnal muudavad rakk-rakk kontaktide tugevust ja spetsiifilisust) 6 Rakkude adhesioon üksteisega (adherentsed liidused) ja ekstra- tsellulaarse maatriksiga läbi rakupinna valkude on võtmetähtsusega erinevate organite moodustumisel Erinev rakkude adhesiivsus (vahendatud nii erinevat tüüpi kui ka erineva kogusega adhesiooni molekulidega, nt. kadheriinid) aitab säilitada erinevate kudede vahelisi piire ja struktuure, interakteerudes meelsasti osade rakkudega ja vältides teisi 2) Rakkude kuju muutus- rakusisesed kontraktsioonid ja kokku pitsitumised (constriction), tsütoskeleti ümberkorraldused (nt rakukihi voltumine või rullumine on seotud osade rakkude kuju muutusega) 3) Rakkude migratsioon 20. Rebu sisalduse erinevused loomadel