Antikeha Antikehad ehk immunoglobuliinid on kõrgemate loomade (sealhulgas inimese) immuunsüsteemi poolt toodetud erilised valgud, millel on omadus "ära tunda" ja seonduda antigeenidega, milleks on normaalsel juhul organismile võõrad ained. Inimorganismis leidub vähemalt 107, võib-olla kuni 109 erineva äratundmis- spetsiifikaga antikehade tüüpi. Antikeha molekulid moodustavad kuni 20% vereseerumi valkudest. Humoraalse immuunsuse alla kuuluvad ka komplemendi valgud. See kujutab endast mitmest
Bioloogia Molekulaargeneetika Geen DNA lõik, mis määrab ära ühe RNA molekuli sünteesi. Kromosoom koosneb DNAst ja valkudest, asuvad rakutuumas. DNA lämmastikaluseid on 4 erinevat: A; T; C; G GC; AT Komplementaarsus nukleotiidide vastavus üksteisele. RNA on peamiselt üheahelaline. RNA-s on lämmastikalused A; U; C; G AU; CG DNA replikatsioon Inimeste keharakkudes 46 kromosoomi. Replikatsioon DNA kahekordistumine enne raku jagunemist. Toimub tuumas, tuumapiirkonnnas, kloroplastides, mitokondrites. Replikatsioon etapid: · Ensüüm keerab DNA lahti ja lõhub vesiniksidemed. · Teine ensüüm sünteesib mõlema DNA ahelaga komplementaarsed uued DNA ahelad. · Replikatsioon lõppeb kui mõlemalt DNA-ahelalt on sünteesitud uus DNA molekul. DNA transkriptsioon Toimub rakutuumas, saadakse DNA nukleotiidide järj...
Triglütseriid ehk “rasv” Allikas: http://www.khuisf.ac.ir/prof/images/Uploaded_files/DairyChemistryAndBiochemistry_muyac[4303183].PDF Piima biokeemiline koostis Süsivesikud Laktoos, teisi süsivesikuid vähe Osmootne rõhk Vitamiinid Riboflaviin, vitamiin A, niatsiin… Koensüümid Mineraalained Raud, magnesium ,kaltsium, iood… Ensüümid Satuvad piima juhuslikult, kasu tavaliselt pole Ternespiim Tekib poegimisjärgselt Kollakas Immunoglobuliinid Valgusisaldus ↑ Süsivesikuid ↓ Lipiidid ↑ või ↓ Kõhulahtistav toime Allikas: https://en.wikipedia.org/wiki/Colostrum Bilirubiin Isendi vanuse mõju piimale Inimesed Vanemate emade ternespiima lipiididesisaldus ↑ Põhjuseks suurenenud rasva süntees, piima eritumine ja vähenenud piima veesisaldus Mõju pideva laktatsiooni korral (piimakari) Lipiididesisaldus ↓ (väheneb 0,02% igal laktatsiooni korral)
adhesiooniks ehk kinnitumiseks/kleepumiseks. Mikroob võib koloniseerida kas kindlaid peremeesorganisme (inimesed, kalad, loomad) või sama peremehe erinevaid kudesid Seerumtundlikkus – komplemendi kaskaadi lõpuosas moodustub membraani ründekompleks (membrane attack complex – MAC), mis suudab kinnituda erinevate rakkude membraanile. Mikroobide tundlikkust MAC-ile nim seerumtundlikkuseks. Humoraalne immuunsus – antikehade poolt vahendatud immuunsus IMMUNOGLOBULIINID on antikehad, mille spetsiifiline antigeen on kindlaks tehtud (IgG, IgA, IgM, IgD, IgE). * Seotud B-lümfotsüütidega. (tüümusest sõltumatud lümfotsüüdid) Rakuline immuunsus – immuunvastus, mille tagavad peamiselt T8- lümfotsüüdid ja tsütokiinid; suunatud eeskätt viiruste ja kasvajate vastu Rakulises immuunvastuses osalevad lümfotsüüdid diferentseeruvad tüümuses – tüümusest sõltuvad Immunoglobuliinid - antikehad, mille spetsiifiline antigeen on kindlaks tehtud
nimetatakse seda prosteetiliseks rühmaks. Sõltuvalt sellest jaotatakse valgud glüko-, lipo-, nukleo-, fosfo-, metallo-, hemo- ja flavoproteiinideks. 5. Valkude bioloogiliste funktsioonide loetelu, näiteid vastava funktsiooniga valkudest. Katalüütiline- Ribonukleaas Regulatoorne- Insuliin Transport- Hemoglobiin Struktuurne- Kollageen, alfa-keratiin Reserv- Ovalbumiin, Kaseiin Kontraktsioon- Aktiin, Müosiin Kaitse- Immunoglobuliinid Adaptor e. Toes- AKAP-valgud Eksootilised funktsioonid- antifriisvalgud kalades 6. Valkude analüüsi meetodid. Valkude aminohappelise järjestuse määramiseks kasutatava sekveneerimise strateegia ja etapid. Slaidid 22-31. 7. Peptiidide laboratoorne süntees tahkel kandjal põhimõte. Sünteesitava polüpeptiidi C-terminus on kovalentselt seaotud lahustumatule vaigule. Liidetava aminohappe aminorühm kaitstakse blokeeriva rühmaga, mis pärast aminohappejäägi liitmist
Kolestorool- on inim- ja loomorganismi ainevahetuses tekkiv kudede koostisosa. Valgud- Valgud ehk proteiinid on biopolümeerid, mille monomeerideks on aminohappejäägid. Biopolümeerid- Biopolümeerid on elusorganismides tekkivad polümeerid, nagu polüsahhariidid (tselluloos, tärklis). Valgu aminohappelist järjestust nimetatatkse esimest järku struktuuriks. Valgu teist järku struktuur tekib polüpeptiidi keerdumisel kruvikujuliseks heeliksiks. Antikehad- Antikehad ehk immunoglobuliinid (ka immuunkehad, kaitsekehad) on kõrgemate loomade (sealhulgas (inimese) immuunsüsteemi(täpsemalt B-lümfotsüütide) poolt toodetud erilised valgud, millel on omadus "ära tunda" ja seonduda antigeenidega (milleks on normaalsel juhul organismile võõrad ained). Antigeenid- Antigeen on selgroogsete organismi sattunud potentsiaalselt kahjustav kehavõõras aine (nt valk, haigustekitaja, inertne aine), mille sissetungimine organismi põhjustab
· T supressor rakk · T mälurakk · NK (natural killer) lümfotsüüt Oma ja võõras · Inimese kõikide rakkude plasmamembraan sisaldab suuri valgumolekule põhilist koesobivuskompleksi (MHC major histocompatability complex) => konfiguratsioon ja aminohapete järjestus on unikaalne igale indiviidile · MHC-II => makrofaagid ja lümfotsüüdid · MHC-I => kõik ülejäänud rakud Antikehad · B-lümfotsüüdid => immunoglobuliinid (IgG) · Y-kujulised molekulid · B-lümfotsüütide populatsioonis on sadu tuhandeid erinevaid järjestusi pinna IgG-del · Enese suhtes reaktiivsed B-lümfotsüüdid => apoptoos · Autoimmuunhaigused - reumatoidartriit, sclerosis multiplex jt. Immunoglobuliini molekul Antigeeni sidumiskohad Raske Kerge ahel Fab ahel fragment
toimel. Happesuse tõus (pH langus) põhjustab kaseiinimitsellide destabiliseerumist. Kalgend moodustub kaseiini isoelektrilises punktis (pH 4.6) (hüdrofoobsete interaktsioonide tõttu). Happekalgendis on vähe kaltsiumit jt mineraale, need vabanevad mitsellidest vesifaasi - vadakusse. Happekalgendi abil toodetakse näiteks kohupiima ja hapupiimatooteid. Põhilised vadakuvalgud piimas on β-laktoglobuliin (~50%) ja α-laktalbumiin. Väiksema osa moodustavad immunoglobuliinid, rasvagloobulite membraanivalgud ja ensüümid: hüdrolaasid (plasmiin, lipoprotein-lipaas, aluseline fosfataas, lüsotsüüm) ja oksüdaasid (laktoperoksüdaas, ksantiinoksüdaas, katalaas). Natiivses olekus ei assotsieeru vadakuvalgud omavahel ega teiste valkudega. Kuumutamisel üle 60°C vadakuvalgud denatureeruvad ja seonduvad kaseiinidega, muutes mitselli struktuuri ja suurendades tema veesidumisvõimet. See on soovitav näiteks jogurti valmistamisel
· Kvaliteetne koresööt · Vähe kontsentraate · Kaitstud proteiini pole vaja · Vähe tärklist+suhkruid · Pole vaja vatsas lõhustamatut tärklist. · Piim-imetajate piimanäärme sekreet Maakeral on üle 4000 liigi imetajaid, kelle järglastele on piim esmaseks toiduaineks. Piim on täisväärtuslik toiduaine vastsündinule, kuid peale selle täidab ka mitmesuguseid teisi füsioloogilisi funktsioone. Organismi kaitsev funktsioon ( immunoglobuliinid, lüsosüüm ja teised antibakteriaalsed ühendid Seedesüsteemi arendav ja seedet toetav funktsioon ( ensüümide takistajad-inhibiitorid) Sisaldab kasvufaktoreid/hormoone. Piim inimtoiduna Teiste imetajate piima hakati inimtoiduks kasutama koos loomade kodustamisega. Kauged Homo sapiens eellased toitusid korilusest ja olid taimetoidulised. Antropoloogid/inimese loo uurijad on seisukohal, et inimkonna arengule on avaldanud väga suurt mõju kaks toitumisega seotud etappi.
nn papimaitse Puuviljamaitse estritest (rasvhape+alkohol) nt: etüülheksanaat, etüülbutüraat Riknemine psührotroofsete bakterite (106 CFU/ml) toimel osutab tootmisprotsessi vigadele. Toorpiima mikrobioloogilised muutused piima säilitamisel: I. Bakteritsiidne faas: Kestus sõltub temperatuurist, nt temperatuuril 5°C 36h, temperatuuril 30°C 3h 11 000 CFU/ml 8000 CFU/ml, algsest arvukusest Kaitsemehhanismid: immunoglobuliinid fagotsütoos: PMN leukotsüüdid moodustavad 10% somaatilistest rakkudest (terve lehma piimas kuni 400 000), mastiidi puhul 90% LPS LF Lüsotsüüm II. Segamikrofloora faas: Paljunev mikrofloora: Bakterid Pärmid Mikroseened Microbacterium Torula Geotrichum candidum
Kui panna veri liikuma ja 4 ja seda ühtlaselt kiirendada, hakkavad rakkudevahelised tõmbejõud vähenema ja pinge tõttu, mis tekib suspensioonis, hakkavad erütrotsüütide agregatsioonid lagunema kuni lõpuks jõuavad täieliku dispersioonini. Samal ajal väheneb vere viskoossus umbes viiekordselt algsest väärtusest. Kõrgmolekulaarsed proteiinid nagu fibrinogeen ja mitmed immunoglobuliinid, olles passiivselt absorbeeritud punaliblede membraanile, aitavad kaasa makromolekulaarsete sildade tekkele rakkude vahel. Kui erütrotsüüdid suspendeerida valguvabas lahuses, ei moodusta nad komplekse ja voolavad suhteliselt hästi ka madalatel kiirustel. Teine oluline omadus on see, et reoskoobi või viskomeetri pöörleva kiiruse kasvades muutub punalible kaksiknõgus kuju. Seoses erütrotsüütide deformeerumisvõimega väheneb ka viskoossus.
hemoglobiin transpordib hapniku kudedesse, membraanvalgud transpordivad molekule läbi rakuseina ja organellide) Regulatoorsed valgud (kontrollivad raku aktiivsust, nt hormoon insuliin reguleerib glükoosi metabolismi) Kontraktiilsed valgud (teevad võimalikuks raku ja organismi kuju muutmise ja liikumise, nt seemnerakkude liikumine on võimalik tänu viburile mis koosneb valgust nimega tubuliin) Kaitsevalgud (immunoglobuliinid, antikehad) Säilitusvalgud (nt. Ferritiin on on organismi rauavaru säilitusvorm) 26. Valkude struktuur on üles ehitatud mitmetasemeliselt. Ruumiline struktuur. (Reeglina ei ole tavaline valk üksik polüpeptiidi molekul, vaid on ruumiline struktuur mitmest erinevast polüpeptiidahelast) 27. Valgud klassifitseeritakse: lihtvalgud ja liitvalgud 28. Tähtsamad liitvalgud: glükoproteiin - membraanide retseptorvalgud, viirusvastane interferoon.
Antigeen võib-olla potentsiaalselt organismi kahjustav kehavõõras aine (nt valk) aga ka bakterid, viirused, mille sissetungimine organismi põhjustab spetsiifiliste, nende vastu suunatud antikehade tekke, samuti lümfotsüütide aktiivseks muutumise. Antigeenid võivad organismi tungida naha, limaskestade, hingamis- ja seedetrakti kaudu. ANTIKEHAD ehk immunoglobuliinid (ka immuunkehad, kaitsekehad) on kehavedelikes lahustuvad essentsiaalsed molekulid, mis liigitatakse glükoproteiinid hulka ja mida toodavad immuunsüsteemi B- lümfotsüüdid. Immunoglobuliinidel on omadus "ära tunda" ja seonduda antigeenidega. IMMUNOGEEN on antigeen, mis kutsub esile immunvastuse. Reeglina makromolekulid. Kõik immunogeenid on antigeenid, aga mitte alati vastupidi. Immunogeensus antigeenil sõltub molekuli suurusest, keemilistest omadustest jne
Varusüsivesik Glükogeen Tärklis Glükogeen 10.Fotosünteesi olemus ja tähtsus. - Fotosüntees on taime rohelistes osades toimuv toitainete sünteesimise protsess, mis toimub valgusekäes ja milleks on vajalik päikeseenergia. 11.Glükolüüsi olemus ja tähtsus. - Glükoosi lihtsustatud üldvalem on: C6H12O6 6CO2 + 6 H2O - Tähtsus: 38 ATP, mida kasutatakse sünteesireaktsioonides. 12.Antikehade mõiste ja tähtsus. Antikehad ehk immunoglobuliinid (ka immuunkehad, kaitsekehad) on kõrgemate loomade (sealhulgas inimese) immuunsüsteemi poolt toodetud erilised valgud, millel on omadus "ära tunda" ja seonduda antigeenidega, milleks on normaalsel juhul organismile võõrad ained (võõrad valgud, nukleiinhapped). Immuunsüsteemi tähtsaim eesmärk ongi kaitsta organismi välismaailma patogeenide, viiruste, bakterite ja parasiitide eest. 13.Sugulise ja mittesugulise paljunemise vormid. - Suguline paljunemine:
· Superoksiiddismutaas (SOD) Päritolu: SOD1- tsütoplasma, SOD2- mitokonder, SOD3- ekstratsellulaarne Roll: antioksüdantne toime · Katalaas Roll: kaitsefunktsioon · Maltaas Roll: disahhariidide lõhustumine monosahharidideks (glükoosiks) · Karboanhüdraas II Päritolu: parotiid- ja submandibulaarnääre Roll: bikarbonaatide tootmine pH tasakaalu hoidmiseks · Karboanhüdraas VI Roll: kaariese-vastane kaitse, keemiliste reaktsioonide katalüüs (H HCO3) · Immunoglobuliinid (sIgA, IgG, IgM) Roll: mikroobide kinnitumise ja tungimise takistamine suu mikrofloora homeostaasi hoidmiseks · Prolaktiin Päritolu: labiaalsed süljenäärmed Roll: katepsiinide ekspressiooni tõstmine · Aglutiniin Roll: bakterite aglutinatsioon ( S.mutans, S.sanguis, S,salivarius) , veregruppi antigeeni kandmine, HIV-1 nakatumise inhibeerimine gp120 seostumisega Põhiklassid: kõrgmolekulaarsed glükoproteiinid, sIgA, lüsosüüm, beeta-
tundlikkus erinevatele võõrproteiinidele, sest antiinflammatoorse tsütokiini kasvufaktor-beeta tootmine on puudulik. Langerhansi rakud esitlevad antigeeni T lümfotsüütidele lümfisõlmes, kus vastusena võimendatakse Th2 rakkude diferentseerumist. Th2 rakud produtseerivad suurel hulgal tsütokiine (nt IL-4), mis omakorda mõjutavad B rakke tootma allergeenspetsiifilisi IgE antikehi. Immunoglobuliinid seonduvad naha nuumrakkudele, mis degranuleeruvad ja see väljendub põletikulise protsessina. Edasiselt vabanevad tsütokiinid põhjustavad löövet. Koer proovib ebameeldivat sügelust leevendada lakkumise ja nakitsemisega, kuid see võib viia sekundaarse bakteriaalse infektsioonini. Tulemusena tekib Th1 poolt põhjustatud krooniline põletikufaas. Sellest hüpoteetilisest haiguse patogeneesist lähtuvalt on AD mitmete faktorite ja
Saadakse viirusvabasid taimi (kartul, maasikas, nelk, krüsanteem.) 7. Antigeen on selgroogsete organismi sattunud potentsiaalselt kahjustav kehavõõras aine (nt valk, haigustekitaja, inertne aine), mille sissetungimine organismi põhjustab spetsiifiliste, nende vastu suunatud antikehade tekke, samuti lümfotsüütide aktiivseks muutumise. Antigeenid võivad organismi tungida naha, limaskestade, hingamis- ja seedetrakti kaudu. Antikehad ehk immunoglobuliinid (ka immuunkehad, kaitsekehad) on kõrgemate loomade (sealhulgas inimese) immuunsüsteemi (täpsemalt B-lümfotsüütide) poolt toodetud erilised valgud, millel on omadus "ära tunda" ja seonduda antigeenidega (milleks on normaalsel juhul organismile võõrad ained). Inimorganismis leidub vähemalt 107, võib-olla kuni 109 erineva äratundmis- spetsiifikaga antikehade tüüpi. Antiseerum on immuunseerum, mis sisaldab antikehi kas ühe või mitme antigeeni vastu, kusjuures
vabanemine ning nendega teiste rakkude aktivatsioon põletikulistes protsessides. Tsütoksilised Tc-rakud toodavad aktiveerituna perforiine ja gransüüme, millega lüüsitakse märklaudrakke. 38. B-rakud. Ehk B-lümfotsüüdid (luuüdi). Seovad antigeeni ja eksponeerivad selle TH2-rakkudele. TH2-rakud toodavad tsütokiine, viimaste toimel muutuvad B-rakud plasmarakkudeks, mis toodavad antikehasid. 39. Immunoglobuliinid. Ehk antikehad! Nendel on omadus ''ära tunda'' ja seonduda antigeenidega. Jagunevad: antikehad (tetrameerne valk ehk kaks identset kerget ja kaks identset rasket ahelat), lg ahelad (nii kerged kui ka rasked). 40. T-rakkude retseptorid. Sümbol TCR. Antigeeni siduvad retseptorid, mis struktuurselt on sarnased antikeha molekulidele. 41. Koesobivusgeenid. Oma eristamine võõrast. Jagunevad: MHC- valgud, HLA-lookused
Vasikatel konjunktiviit ja enteriit. Viiruse isoleerimiseks kasutame: 1. Rakukultuure. Rakud esmalt punduvad, rakumembraanid hävinevad ja seejärel tekib TPE – lüüs või siis rakk jääb pundunud olekusse (lüsogeenne). Fusiooniproteiin tekitabki süntsüütiume. 2. Kanaembrüo – nakatame allanotoisiõõnde. Gripiviiruste puhul 5% erütrotsüütide suspensioon + allantoisivedelik – sadenemine – järelikult hemaglutiniin olemas. 3. Katseloom – tekivad immunoglobuliinid – uuritakse seroloogiliselt ehk määratakse antikehad ja tiiter. 18. Seroloogilised meetodid viirushaiguste diagnoosimiseks neutralisatsioonireaktsioon – NR – tehakse elusrakus (rakukultuur, embrüo, katseloom), et määrata antikehade olemasolu, tiiter (antikehad seerumis) või viiruse tiiter. Võetakse haiguse alguses proov ja 2n pärast uus proov. 1. meil on seerum – tahame teada, kas on antikeha?Antikehi tiitrime 2x. 2. teeme 2x lahjendused:
Kui mitte-aminohappeline osa on funktsionaalselt oluline, siis nim sed prosteetiliseks rühmaks. © MIHKEL HEINMAA, kevad 2010 4. Bioloogilised funktsioonid: katalüütiline (ribonukleaas); regulatoorne (insuliin); transport (hemoglobiin); struktuurne (kollageen); reserv (kaseiin); kontraktsioon (aktiin); kaitse (immunoglobuliinid); adaptor (AKAP-valgud); eksootilised funktsioonid (antifriisvalgud kalades). 5. Valgu sekveneerimine 1. aste. Ahelate lahutamine mitme polüpeptiidahela korral (ntks ekstremaalse pH'ga) 2. aste. Disulfiidsidemete katkestamine (ntks performaadiga oksüdeerimisel) 3. aste. N- ja C- terminaalsete jääkide määramine. 4. aste. Ahela fragmenteerimine ja iga fragmedi järjestuse määramine. 5. aste. 4
Lipiidid suhteliselt termostabiilsed Laktoos- moodustub laktuloos; muudustuvad erinevad happed; toimub maillardi reaktsioon; moodustuvad lenduvad ühendid Vitamiinid- enamus vitamiine on suhteliselt termolabiilsed Ensüümid- enamus ensüüme inaktiveeritakse pastöriseerimisel Mineraalained muutused toimuvad vaid karbonaatide ja kaltsiumfosfaatidega Vadakuvalgud- madala termostabiilsusega; kõige termostabiilsem on a- laktalbumiin; kõige termostabiilsemad on immunoglobuliinid Kaseiinid- termostabiilne valgufraktsioon Pästoriseeritud piima tehnoloogiline skeem Toorpiima vastuvõtt ja säilitamine Puhastamine ja separeerimine Standardiseerimine (voolus või tankis)- Homogeeniseerimine 45-70 C Pastöriseerimine Jahutamine Villimine, märgistamine, pakendamine- säilitamine (temperatuuril mitte üle 6 C) ja realiseerimine 19.09 Piimatooteid, mille valmistamisel kasutatkse piimhappe- ehk homofermentatiivset käärimist
Kloonimisvektor, mis sisaldab nii faagi kromosoomist kui ka plasmiidist pärit komponente. Kasutatakse antikeha-raamatukogu faagikuva meetodis. 65. Mis on faagikuva? Varaseim ja enim kasutatud meetod antikehade selekteerimiseks raamatukogudest, kus antikeha fragmendid kuvatakse filamentse bakteriofaagi pinnal pinnavalgu p3 koostises. Võeti kasutusele 90ndatel. 66. Mis on terapeutilised antikehad ja kuidas neid jaotatakse? Detailsed kirjeldused. Terapeutilised antikehad on immunoglobuliinid või nende fragmendid, mida kasutatakse haiguste raviks. Mono- ja polükloonsed lähtuvalt päritolust. Monokloonsed: pärit ühe B-raku järglaskonnast ja seega identsed ja kindla seondumisspetsiifikaga, jagunevad omakorda neljaks kodeerivate geenide päritolu põhjal (katselooma, kimäärsed, inimese ja humaniseeritud, vt 04.04 slaid 15). 67. Mis on biopannimine? Biopannimine ehk ristamine on antikeha- raamatukogu faagikuva kolmandas etapis kasutatav protsess, kus faagid
50. Antikehade kasutamine molekulaarbioloogias - Antikehad on immuunsüsteemi efektiivsed tööriistad kahjustavate haigustekitajate ja võõrühendite spetsiifiliste struktuuride äratundmisel ja eemaldamisel. Antikehad on B-lümfotsüütide ehk B-rakkude poolt produtseeritud glükoproteiinid, mis tunnevad ära antigeene - mitmekesise struktuuriga makromolekule, mis enamasti on kehavõõrad. Küpsel (naiivsel) B-rakul esinevad antikehad e. immunoglobuliinid (Ig) rakupinnal B-raku retseptori (BCR) koosseisus. Peale kokkupuutumist antigeeniga ja lisasignaalide saamist T- abistajarakkudelt diferentseeruvad B-rakkudest plasmarakud, mis produtseerivad sama spetsiifikaga sekreteeritavaid antikehi. Iga B-rakk ja tema järglaskond (kloon) produtseerib täpselt ühesuguseid antikehi. 51. Mis on roheline fluorestseeruv valk, milleks ja kuidas seda kasutatakse?
2) Üle ühe luus või luuväliselt asetsevat plasmarakkudest koosnevat massi 4.2.4. Soovitavad uuringud luu üksikplasmatsütoomiga ja luuvälise üksikplasmatsütoomiga patsientidel Vereanalüüs (leukotsüütide, erütrotsüütide, trombotsüütide arv, hemoglobiin; äi- gepreparaadi mikroskoopiline uuring) Biokeemilised analüüsid, sh. LDH, CRV, albumiin, kreatiniin, kaltsium 2-mikroglobuliin Seerumi immunoglobuliinid Seerumi ja uriini valkude elektroforees ja immunofiksatsioon Luuüdi tsütoloogiline ja histoloogiline uuring Lesioonist / koldest võetud bioptaadi morfoloogiline/immuunhistokeemiline uuring Skeleti röntgenülesvõtted: lülisamba kaela-, rinna- ja lumbaalosa, kolju, rindkere, vaagen, õlavarreluud ja reieluud Luuvälise üksikplasmatsütoomi korral lesiooni ulatuse hindamine KT või MRT uuringul Lisauuringud:
oluline (lihtne ehitus kofaktor, keeruline koensüüm). Jagatakse vastavalt mitteaminohappelisele osale glüko-, lipo-, nukleo-, hemoproteiinideks. 3. Valkude bioloogiliste funktsioonide loetelu, näiteid vastava funktsiooniga valkudest. Funktsioon Näide Katalüütiline Ribonukleaas Transport Hemoglobiin Struktuurne Kollageen Kaitse Immunoglobuliinid Eksootilised funktsioonid Antifriisvalgud kalades 4. Sekundaarstruktuuri mõiste ja tüübid. -heeliks ja -leht ehk voldik (paralleelne ja antiparalleelne) põhilised parameetrid, stabiliseerivad sidemed. Teised - struktuurid. Valgu sekundaarstruktuur moodustab põhiahela amino- ja karbonüülrühma aatomite vahel tekkivate vesiniksidemete abil. Alfa-heeliks on silindriline struktuur, mille sisemuses on heeliksisse keerdunud peptiidahela
tapja-T-rakud 278. B-rakud: küpsed B-rakud tunnevad ära spetsiifilise antigeeni, aktiveeruvad ning suunduvad T-rakkude abil järgmisesse faasi, kus toimub isoümberlülitumine, iga B-rakk on spetsiifiliselt võimeline ära tundma ainult ühe antigeense determinandi, osadest tekivad B-mälrakud, mis viib efektiivse sekundaarse immuunvastuse tekkeni, teistest tekivad plasmarakud, millel on kõrge antikehade sekretsiooni võime 279. Immunoglobuliinid: antikehad, mis tagavad humoraalse immuunvastuse, iga antikeha on tetrameerne valk, mis koosneb neljast polüpeptiidist, nt IgA tüüpi antikehad viiakse suures koguses limaskestadeleja sooleepiteeli, kus nad annavad kaitset mikroobide koloniseerimise ja rakku tungimise eest 280. T-rakkude retseptorid: vastutavad MHC-molekuliga seotd antigeenide äratundmise eest, neil on vaid 1 antigeeniga
Regulaatorvalke kodeerivate geenide osa moodustab eukarüootides ligikaudselt 10-15% kogu geenide arvust. Eukarüootse DNA klassifikatsioon Kodeeriv DNA · üksikgeenid (võib esineda ainult üks koopia, 25-30% valku kodeerivate geenide arvust). · duplitseerunud ja divergeerunud geenid, 50% valku kodeerivate geenide arvust. (Duplitseerunud geenid, mis kodeerivad valgud sarnase, aga mitte identse aminohappelise koostisega nim geenide perekonnaks (Näit. Immunoglobuliinid, proteiini kinaasid, müosiini rasked ahelad jt) · Tandeemselt (üksteise järel) korduvad geenid rRNA, tRNA ja histoonide sünteesiks. Produktid vajalikud suures hulgas. Korduvjärjestustega (ingl repetitive) DNA (osaliselt kodeeriv) Suures hulgas teatud korduvaid DNA järjestusi sisaldavad piirkonnad · kõrgelt korduvad järjestused DNA lihtjärjestused (ingl simple sequence DNA)
toimunud krossingover kohti - Mitmekordne geenivahetus - Tõuke ja tõmbeasend - Inferentsinähtus 58.Immuunsüsteemid Kaasasündinud immuunsus - Keemiline kaitse – põletik, komplemendisüsteem - Rakuline kaitse – patogeeni spetsiifilisus Omandatud immuunsus - Rakuvahendatud immuunvastus - Humoraalne ehk antikehavahendatud immuunvastus - Immunoloogiline mälu 59.Antikehad, immunoglobuliinid (lg) Antikehad (tetrameerne valk) - Antikeha kerged ahelad – kapa ahelad, lambda ahelad - Antikeha rasked ahelad Ig ahelad (nii kerged kui rasked) - N-terminaalsed otsad hüpervarieeruvad - C-terminaalsed otsad konstantsed 60.Geeni splaissing ja kombinatoorika - Splaissing ehk kokkupõime – protsess, mille käigus RNAst eliminiteeritakse eksonite vahele jäävad nitronite järjestused ja eksonite järjestused seotakse
planaarselt Liitvalkude prosteetilised rühmad glüko-, lipo-, nukleo-, fosfo-, metallo-, hemo- ja flavoproteiinid Valkude bioloogilised funktsioonid · katalüütiline ribonukleaas · regulatoorne insuliin · transport hemoglobiin · struktuurne kollageen, keratiin · reserv ovalbumiin, müosiin · kontraktsioon müosiin, aktiin · kaitse immunoglobuliinid -heeliks pöörde kohta 3,6 jääki, ühe jääki tõus 1,5 Å, heeliksin suur dipoolmoment, stabiliseeritud lähestikku asuvate aminohappejääkide peptiidsideme amiidrühma vesiniku ja karbonüülrühma hapniku vaheliste vesiniksidemetega -leht paralleelne ehk samasuunaline (tõus 3,47 Å jäägi kohta) või antiparalleelne ehk vastassuunaline (tõus 3,25 Å jäägi kohta) Globulaarsed valgud
kofaktoriteks, keerulisi koensüümideks katalüütiline (ensüümid) ribonukleaas, heksokinaas jpt. regulatoorne (hormoonid) insuliin, kasvuhormoon jt gaaside transport (O2, CO2) hemoglobiin struktuurne kollageen, a-keratiin reserv ovalbumiin, kaseiin jt kontraktsioon aktiin, müosiin, tubuliin, kinesiin kaitse immunoglobuliinid adapter (kohandaja) AKAP'id hormon. sign. ülekandes eksootilised antifriisvalgud kalades *Primaarstruktuur aminohapete järjestus polüpeptiidahelas. Struktuuri alus - kovalentsed peptiidsidemed aminohappejääkide vahel *Sekundaarstruktuur polüpeptiidahela lokaalsed struktuuriühikud. Seotud ainult H-sidemetega lähestikku paiknevate, peptiidsidemetesse kuuluvate amiidse NH ja karbonüülse =O vahel
· Võistlusharjutuste sooritamisele · Organismi treenituse/ületreenituse hindamine · Organismi taastumiskiiruse hindamine pärast võistlust- või treeningkoormusi. · 1. Kehalise töövõime hindamine biokeemiliste meetoditega vastupidavusala sportlastel Biokeemiline materjal - *lihas *Veri *Uriin *Sülg *Higi * Juuksed * Mikrodialüüs Vere parameetrid - *Hemoglobiin (Hgb) *Hematokrit (Hct) *Vereplasma maht* Erütrotsüütide hulk * Lümfotsüüdid ja immunoglobuliinid * Leukotsüütide hulk * Antikehad jt. meditsiinilised näitajad Metaboliidid - * Laktaat (piimhappe)* Uurea * 3-metüülhistidiin (3-MeHis) * Ammoonium * Kusihape * Kreatiin ja kreatiniin Substraadid - * Glükoos * Vabad rasvhapped ja glütserool * Kolesterool (VLDL, LDL, HDL) * Kreatiinfosfaat * ATP, ADP, AMP, IMP * Vabad aminohapped (türosiin, alaniin, glutamiin)* Hargnenud ahelaga aminohapped (leutsiin)
leukotsüüdid: Meie immuunsus oleneb väga palju valgeverelibledest. Nende "tervis" aga kogu organismi tervisest. Valgeverelibled toodavad antikehi. Need on kaitsekehad võitluseks erinevate haigustekitajate vastu. Fagotsütoos on "õgimine" valgeverelibled ümbritsevad organismi sattunud võõrkehad ja hakkavad neid ära "söömaseedima". Rohkelt on "õgijaid" veres, kopsudes, maksas, põrnas. (vaata all keskel olevat fotot, millel valgeverelibled ründavad vähirakku) Antikehad ( immunoglobuliinid ) on väga erinevad, sõltuvalt haigustest: · IgG läbivad platsenta seina ja just need on antikehad, mis kaitsevad loodet bakterite ja viiruste eest. · IgA tekib lapsel peale sündi. NB! Just rinnapiim aitab seda kaasa oma koostisega. Antikehal on väga oluline osa hingamisteede, seedetrakti jt.limaskestade kaitses. See antikeha saavutab optimaalse taseme puberteedieaks. Sellepärast ongi väikelastel kõhu ja hingamisteede
Funktsioon Näide Katalüütiline ribonukleaas Regulatoorne insuliin Transport hemoglobiin Struktuurne kollageen Reserv kaseiin Kontraktsioon aktiin, müosiin Kaitse (antikehadena) immunoglobuliinid Adaptor e toes AKAP-valgud (siduvad valgud, proteiinkinaasid) Eksootilised funktsioonid antifriisvalgud kalades Valkude analüüsi meetodid. Valkude aminohappelise järjestuse määramiseks kasutatava sekveneerimise strateegia ja etapid. Valgu aminohappejärjestust saab määrata kahel viisil: - Valgu reaalne sekveneerimine - Valku kodeeriva geeni DNA sekveneerimine ning selle põhjal valgu järjestuse tuletamine.
kogu organismile. Sülje koostis: Anorgaanilised ained: · 99% vesi · Elektrolüütide (Na+, K+, Cl-, Mg2+ ja HCO3-) sisaldus vereplasmaga sarnane. Näärmete puhkeseisundiga võrreldes suureneb sekretsiooni stimulatsioonil Na+ ja HCO3- kontsentratsioon kuni 20x. pH on näärmete puhkeseisundi korral 4,4-6, sekretsiooni intensiivistumisel muutub aluselisemaks, ulatudes 7,8-ni. Orgaanilised ained: · Antibakteriaalse toimega valgud ja immunoglobuliinid. · Seedeensüümidest -amülaas Süljenäärmed on paarilised organid. Söögitoru on lihaseline, umbes 25 cm pikkune torujas seedekanali osa, mille kaudu liigub toit neelust makku. Ta on lülisambast eespool, ülalpool hingetoru ja allpool südame taga. Läbib diafragma ja suubub makku. Söögitoru ülaosa seinas on lihaskest vöötlihaseline, alaosas silelihaseline. Ka söögitorus on kulumiskindlat mitmekihilist epiteeli
kogu organismile. Sülje koostis: Anorgaanilised ained: · 99% vesi · Elektrolüütide (Na+, K+, Cl-, Mg2+ ja HCO3-) sisaldus vereplasmaga sarnane. Näärmete puhkeseisundiga võrreldes suureneb sekretsiooni stimulatsioonil Na+ ja HCO3- kontsentratsioon kuni 20x. pH on näärmete puhkeseisundi korral 4,4-6, sekretsiooni intensiivistumisel muutub aluselisemaks, ulatudes 7,8-ni. Orgaanilised ained: · Antibakteriaalse toimega valgud ja immunoglobuliinid. · Seedeensüümidest -amülaas Süljenäärmed on paarilised organid. Söögitoru on lihaseline, umbes 25 cm pikkune torujas seedekanali osa, mille kaudu liigub toit neelust makku. Ta on lülisambast eespool, ülalpool hingetoru ja allpool südame taga. Läbib diafragma ja suubub makku. Söögitoru ülaosa seinas on lihaskest vöötlihaseline, alaosas silelihaseline. Ka söögitorus on kulumiskindlat mitmekihilist epiteeli
Kemikaalid, viirused, kiirgused, bakterid. 12. Kaasasündinud immuunsus Kaasasündinud immuunsus a. Keemiline kaitse - Põletik - Komplemendisüsteem b. Rakuline kaitse - Patogeeni spetsiifilisus 13. Adaptiivne immuunsus a. Spetsiifiliste rakkude “meeskond” - T-rakud e. T-lümfotsüüdid (luuüdi - tüümus) - B-rakud e. B-lümfotsüüdid (luuüdi) b. Spetsiifiliste rakkude kaks “armeed” - Immunoglobuliinid - T-rakkude retseptorid c. Koesobivusantigeenid (rakkudevaheline kommunikatsioon) - Mälurakud 14. Immuunsüsteemi rakud Luuüdi tüvirakkudest moodustub kolm erinevat rakuliini: 1) B-rakud ja antikehasid moodustavad plasmarakud; 2) fagotsüüdid (k.a. makrofaagid); 3) eri tüüpi T-rakud 15. T- ja B-lümfotsüüdid T-lümfotsüüdid (T-rakud) (ingl. T lymphocytes, T cells)- Rakud,
müosiin ja aktiin; 5. Kaitsefunktsioon. Organismi üks olulisemaid kaitsereaktsioone on vere hüübimine, mis toimub rea hüübimisfaktorite koordineeritud funktsioneerimise tulemusena. Valdav enamus hüübimisfaktoritest on valgud, sealhulgas ka nende seast enam tuntud ühendid fibrinogeen ja tromboniin. Kaitsefunktsiooniga on näiteks lümfotsüütides produtseeritavad immunoglobuliinid, mis on võimelised ära tundma ja kahjutuks tegema baktereid, viirusi, võõrvalkusid. Kaitsefunktsioon on samuti mitmetel valkudel tänu nende vastupidavusele mehhaaniliste mõjutuste suhtes, nagu näiteks kollageenidel nahas ja veresoonte seintes; 6. Toitevalgud ja ladestavad valgud omavad inimese jaoks enamasti tähtsust kui toitained. Neid leidub näiteks taimeseemnetes, sealhulgas teraviljas. Nt piimavalk kaseiin ja munavalk ovoalbumiin; 7
Kordamisküsimused 1. Selgitage lühidalt mõistete „antigeen” ja „antikeha” sisulist tähendust. Antigeeni nimetakse võõra geneetilise informatsiooni kandjaks. Võõraineteks võivad olla näiteks valgud ja/või lipopolüsahhariidid, mida leidub mikroorganismide ja viiruste pinnal, aga ka teistelt organismidelt pärinevad rakud, koefragmendid ja muu selline materjal, mis kannab endas võõrast geneetilist informatsiooni. Antikeha on immunoglobuliinid ehk antikehi, mis mitmel viisil aitavad sissetungijaid kahjutuks teha. 2. Nimetage vähemalt kaks olulist tunnust, mille poolest erinevad kaasasündinud ehk mittespetsiifiline ja omandatud ehk spetsiifiline immuunsus. Mittespetsiifiline kaitse ei suuda mikroobide või viiruste sissetungi organismi ära hoida ja Mittespetsiifi line kaitsesüsteem reageerib erinevatele antigeenidele ühtemoodi, sama kiiruse ja tugevusega sõltumata
produktsiooni. Immuunreaktsioon võib aeg-ajalt muutuda tugevalt polariseerituks Th1 või Th2 produktsiooni suhtes, nii et üks või teine hakkab domineerima. Eriti võib see juhtuda kroonilise immuunvastuse puhul, näiteks parasiitsel infektsioonil. 23. Immunoglobuliini subühiku ehitus. Fab ja Fc fragmendi immunoloogiline tähendus. Immunoglobuliinide klassid ja alaklassid. Nende strukturaalsed erinevused. Antikehad on immunoglobuliinid. Antikehad on veres ja muudes kehavedelikes esinevad globulaarsed glükoproteiinid, mille teke on indutseeritud antigeenide poolt ja mis on ise võimelised vastavate antigeenidega reageerima nii in vitro kui ka in vivo. Antigeenid võivad olla seotuna B raku pinnale või esineda sekreteeritud kujul: vereseerumis ja kudedes, ka immuunkomplekside e Ag-Ak komplekside koostises. Igal inimesel võib arvestuslikult olla kuni ca. 100 miljonit erinevat immunoglobuliini molekuli,
silelihaskoes toimivad kontraktiilsete valkudena müosiin ja aktiin; 5) Kaitsefunktsioon. Organismi üks olulisemaid kaitsereaktsioone on vere hüübimine, mis toimib rea hüübimisfaktorite koordineeritud funktsioneerimise tulemusena. Valdav enamus hüübimisfaktoritest on valgud, sealhulgas ka nende seast enam tuntud ühendid fibrinogeen ja tromboniin. Kaitsefunktsiooniga on näiteks lümfotsüütides produtseeritavad immunoglobuliinid, mis on võimelised ära tundma ja kahjutuks tegema baktereid, viirusi, võõrvalkusid. Kaitsefunktsioon on samuti mitmetel valkudel tänu nende vastupidavusele mehhaaniliste mõjutuste suhtes, nagu näiteks kollageenidel nahas ja veresoonte seintes; 6) Toitevalgud ja ladestavad valgud omavad inimese jaoks enamasti tähtsust kui toitained. Neid leidub näiteks taimeseemnetes, sealhulas teraviljas. Näiteks piimavalk kaseiin ja munavalk ovoalbumiin;
rasvhapped võetakse verest või sünteesitakse piimanäärmes (mitteruminandid glükoosist, ruminandid atsetaadist ja - hüdroksübutüraadist) glütserool tekib glükolüüsi vahendusel · Laktoos glükoos+galaktoos, sünteesitakse piimanäärmes Mäletsejalistel pärineb glükoos propioonhappest · Valgud kaseiin, sünteesitakse piimanäärmes vere aminohapetest -laktalbumiin, sünteesitakse piimanäärmes -laktoglobuliin, sünteesitakse piimanäärmes immunoglobuliinid, sünteesitakse maksas Ternespiim Poegimisjärgselt eritub udarast kolostrum e. ternespiim, mis on moodustunud juba tiinuse lõpuperioodil. Seetõttu on ta kontsentreeritud, sisaldades 15-20% valku, sealhulgas 7% globuliine, mille hulgas on ka immuunsust tagavad antikehad. Kõrge on ka kolostrumi rasva ja mineraalainete ning A-vitamiini sisaldus. Kolostrum aktiveerib noorlooma seedetrakti motoorikat, kaitseb teda nakkuste vastu ja seega aitab tal kohaneda väljaspool emaorganismi.
5 l ööpäevas. Sülje koostis: I Anorgaanilised ained: ·99 % vesi ·Elektrolüütidest sisaldab vereplasmaga sarnaseid (Na+, K+, Cl-,Mg2+ ja HCO3-). Näärmete puhkeseisundiga võrreldes suureneb sekretsiooni stimulatsioonil Na+ ja HCO3- kontsentratsioon kuni 20x. pH on näärmete puhkeseisundi korral 5.4-6.0, sekretsiooni intensiivistumisel muutub aluselisemaks, ulatudes 7.8-ni. II Orgaanilisedained: ·Antibakteriaalse toimega valgud (sialoperoksüdaas, laktoferriin ja lüsosüüm) ja immunoglobuliinid (IgA, IgG, IgM). ·Seedeensüümidest--amülaasi. Hambad: ·2 lõikehammast (üks juur) ·1 silmahammas (üks juur) ·2 eespurihammast (kaks juurt) ·2 purihammast (ülemistel kolm juurt, alumistel kaks juurt) ·1 tarkusehammas (kui arenevad välja, siis sama eelmisega) 8 kokku x 4= 32 ·Igal hambal (dens) võime eristada järgmisi osi: igemest väljaulatuvat krooni (1), igemega kaetud lühikest kaela (2)ja hambasombu sees asetsevat juurt (3). Hambas leiame hambaõõne,
glükoosist, ruminandid atsetaadist ja - hüdroksübutüraadist), glütserool tekib glükolüüsi vahendusel · Laktoos glükoos+galaktoos, sünteesitakse piimanäärmes Mäletsejalistel pärineb glükoos propioonhappest · Valgud kaseiin, sünteesitakse piimanäärmes vere aminohapetest, -laktalbumiin, sünteesitakse piimanäärmes, - laktoglobuliin, sünteesitakse piimanäärmes, immunoglobuliinid, sünteesitakse maksas Ternespiim Poegimisjärgselt eritub udarast kolostrum e. ternespiim, mis on moodustunud juba tiinuse lõpuperioodil. Seetõttu on ta kontsentreeritud, sisaldades 15-20% valku, sealhulgas 7% globuliine, mille hulgas on ka immuunsust tagavad antikehad. Kõrge on ka kolostrumi rasva ja mineraalainete ning A-vitamiini sisaldus. Kolostrum aktiveerib noorlooma seedetrakti motoorikat, kaitseb teda nakkuste vastu ja seega aitab tal kohaneda väljaspool emaorganismi
valku-kodeerivatest geenidest on hulkraksete organismide genoomis esindatud üksikuna; ülejäänud on duplitseerunud. Duplitseerunud geenid kodeerivad mitteidentseid sugulasvalke (näiteks beeta-globiinid, tubuliinid). Duplitseerunud geenid pole enamasti identsed, vaid koosnevad väga sarnastest järjestustest, mis kodeerivad sarnaseid valke. Mõned geeniperekonnad võivad aga sisaldada sadu liikmeid (näiteks immunoglobuliinid, transplantatsiooni antigeenid). Lisaks funktsionaalsetele duplitseerunud geenidele esineb genoomis ka duplitseerunud mittefunktsionaalseid geenikoopiaid e. pseudogeene. · Lookused- DNA lõik , mille sisemised muutused on aluseks alleelsete geenide tekkele · Kromosoomide ja geneetilised kaardid- geenide suhtelise asendi skemaatiline kujutamine aheldusrühmas. Sentimorgan ühik mille alusel pannakse geenid alusel koromosoomide peale ritta.
eraldi nitrotselluloosfiltritele. Filtrid lõigatakse tükkideks ning säilitatakse kuivatatutena. Kui filtritele lisada uuritavat seerumit, tekib antigeeni-antikeha reaktsioon, mis testitakse esimese antikeha suhtes spetsiifilise märgistatud antikeha lisamisega. Nii on võimalik vereseerumis leida erinevate viirusvalkude suhtes spetsiifilisi antikehi, mis on oluline mitmete nakkuste (HIV, hepatiidid) kulu ja prognoosi uurimisel. IgM määramine . M tüüpi immunoglobuliinid tekivad varem kui G globuliinid, kuid püsivad ka vereseerumis tunduvalt vähem (IgM 2–3 kuud, IgG – aastaid, tihti ka eluaeg). Seepärast on IgM leid haige vereseerumis tavaliselt teatud viirusinfektsiooni üheks varasemaks tunnuseks ja seega diagnostilise väärtusega. See on eriti väärtuslik nende infektsioonide varases diagnostikas, millised jätavad eluaegse immuunsuse (punetised, leetrid), kuid väiksema väärtusega nende
See põhineb antibiootikumide suhtes tundliku bakteri Bacillus stearothermophilus var. Calidolactis kasvul toitainetega agargeelil, millele on lisatud uuritavat piima. Ternespiim piimas. Lehm annab ternespiima esimesel kolmel päeval pärast poegimist. Võrreldes tavalise piimaga sisaldab ternespiim peaaegu 2 korda suuremas koguses kuivainet. Ka sisaldab ternespiim suurtes kogustes immunoglobuliine, mis võivad tööstuses omakorda probleeme tekitada. Immunoglobuliinid denatureeruvad kuumutamisel, tekitades pastöriseerimisseadmete soojusvahetitele kalgendi Lüpsmatulnud lehmade piima ei tohi esimese nelja päeva jooksul pärast poegimist ettevõttele müüa. Veri piimas. Veri satub piima eelkõige vigastatud udarast. Veri sisaldumine piimas on ebaasoovitav esiteks esteetilistel põhjustel, sest tarbijate jaoks on selline olukord vastuvõetamatu ning teiseks sellepärast,
14.7. Biofilmi resistentsus Biofilmi üldise resistentsuse biotsiididele, kuid ka UV-kiirgusele tagab eksopolüsahhariidsest limamaatriksist (EPS) moodustunud barjäär. Biofilmi maatriks koosneb lisaks veest ja eksopolüsahhariididest veel ka valkudest, nukleiinhapetest ja surnud rakkudest. Oma omaduste poolest on biofilmid kui hüdrogeelid. EPS neutraliseerib või seob erinevad reaktiivseid (nt naatrium- hüpokloriid ja superoksiidid), laetud (nt metallid) või suuri (nt immunoglobuliinid) antimikroobseid ühendeid ning nende järk-järgulisel lahustumisel EPS-i hüdrogeelis ei oma nad enam tapvat mõju biofilmi sügavamate kihtide rakkudele. Biofilmi rakud taluvad 10-1000 korda suuremaid erinevate antimikroobsete ühendite koguseid kui sama liigi planktonrakud. Teiseks resistentsuse mehhanismiks on biofilmi rakkude heterogeenne füsioloogia, st biofilmi osades piirkondades valitsevate toitainete puuduse tõttu