FOTOSÜNTEESI KEEMIA Koostanud: Luise Tiks ELEKTRONTRANSPORT FOTOSÜNTEESIS • Valgusenergia mõjul toimub fotosünteesi aktiivtsentri klorofülli-molekulide ergastamine, selle tulemusena vabaneb elektron e- P680 → P680+ • Tugeva oksüdeerijana eemaldab P680+ vett- lõhustavalt kompleksilt elektroni, taastades nii fotosüsteemi neutraalse seisundi • Vett-lõhustava kompleksi Mn2+ ioon loovutab elektroni ning oksüdeerub Mn3+ iooniks
on kompartmendid nagu ka loomsel rakul. Rakuorganellid + funktsioonid: · Plasmamembraan aktiivse transpordi süsteemid · Tuum DNA-replikatsioon, tRNA,mRNA ja tuumavalkude süntees · Endoplasmaatiline võrgustik lipiidide süntees, biosünteesitud biomolekulide suunamine nende lõplikku paika rakus · Golgi kompleks glükoproteiinide ja muude membraanikomponentide lõplik valmimine · Mitokondrid tsitraaditsükkel, elektrontransport ja oksüdeeriv fosforüleerimine, rasvhapete ja püruvaadi oksüdatsioon, aminohapete katabolism · Lüsosoomid hüdrolaaside eraldamine · Ribosoomid valkude süntees · Peroksisoomid aminohapete oksüdeerimine · Tsütoskelett tagab raku kuju ja liikumisvõime · Kloroplast - fotosüntees 4. Viirused millest koosnevad, miks pole elusorganismid; viiruse elutsükkel.
funktsioneerimisele. Käesoleva töö eesmärgiks on anda ülevaade fotosünteesi pimedusstaadiumis toimuvatest keemilistest reaktsioonidest, mis võimaldavad organismidel keemiliste ühendite energiaks muundatud päikeseenergiat kasutada süsiniku sidumiseks ning orgaaniliste ainete sünteesiks. Lihtsustamise eesmärgil on töös lähemalt kirjeldatud vaid C3 tüüpi fotosünteesi. Töö põhineb David W. Lawleri raamatul „Photosynthesis” (Oxford: BIOS, 2001). 1. ELEKTRONTRANSPORT FOTOSÜNTEESIS Valgustsükli reaktsioonides toimub valgusenergia muundamine keemiliseks energiaks. Valgusenergia mõjul toimub fotosünteesi aktiivtsentri klorofülli-molekulide ergastamine, selle tulemusena vabaneb elektron, mis transporditakse primaarsete aktseptoriteni, et produtseerida tugevalt redutseeritud vaheühendeid. Saadud vaheühendeid kasutatakse fotosünteesi pimedusstaadiumi reaktsioonides süsihappegaasi taandamiseks.
transpordi ahelas (mETA-s)? prootonite liikumapaneval jõul 3. Loomaraku hingamisel neelduv hapnik kasutatakse otseselt elektr aksept mitETA lõpus 4. Kui palju hapniku molekule on vaja ühe glükoosimolekuli täielikuks oksüdeerumiseks hingamisprotsessis? 6 5. Prosteetiliste rühmade (kofaktorite) nagu heem ja Fe - S klastrid funktsiooniks on nii aksept kui anda ära elektrone mitokondr. Elektrontransport ahelas 6. fosfaatiooni (Pi) transport mitokondritesse toimub: antipordis OH ioonidega 7. Kloroplastid saavad sünteesida sahhariide pimedas kui neis on ATP, NADPH, CO2, reduts ferrodoksün. 8. Calvini tsükli reaktsioonid nõuavad kõiki järgnevaid molekule välja arvatud glükoos 9. Kõik järgnevad väited on õiged välja arvatud 10. Fotosünteesi pimereaktsioonid toimuvad kloropl stroomas 11
ergastust ei suudeta üle kanda. Ergastuse püsimine võib olla ohtlik, kuna on suurem tõenäosus, et moodustuvad hapniku aktiivvormid. Selleks, et ohtu vähendada, siis suunatakse ergastus violaksantiinile, mis kombineerib enda sidemed ümber nii et moodustub mittefotokeemiline kustutaja zeaksantiin. See toimub siis, kui luumeni pH langeb. Kui fotosüntees intensiivistub (suureneb ATP tarbimine, luumeni pH muutub vähem happeliseks), siis mittefotokeemiline kustutamise aktiivsus väheneb ja elektrontransport ahel hakkab tööle. 31. Milline tähtsus on violaksantiini zeaksantiiniks muutumisel ksantofüllide tsüklis? Zeaksantiin on mittefotokeemiline kustutaja, mis moodustub PS II antennpigmentide kompleksis. Moodustub violaksantiinist, kui luumeni pH langeb. 32. Mis on fotokeemiline ergastusenergia kustutamine fotosünteesi valgusreaktsioonides? Ergastus kasutatakse laengute lahutamiseks toimub fotokeemiline reaktsioon, mille vältel
Loeng 01/slaid 36 Rakuorganellide põhifunktsioonid. (vt lisaks gümn bio kokkuvõtet) Plasmamembraan aktiivse transpordisüsteemid. Tuum DNA replikatsioon, RNA transkriptsioon ja tuumavalkude süntees. ER lipiidide süntees, biosünteesitud biomolekulide suunamine nende lõplikku paika rakus. Golgi kompleks glükoproteiinide ja muude membraanikomponentide lõplik valmimine. Mitokondrid tsitraaditsükkel, elektrontransport ja oksüdeeriv fosforüleeimine, rasvahapete ja püruvaadi oksüdatsioon, 1 aminohapete katabolism. Lehekülg Lüsosoomid hüdrolaaside eraldamine. Ribosoomid valkude süntees
fotooksüdatsiooniks vajaliku tugeva oküdeerija genereerimine. Atsüklilises protsessis kantakse veelt võetud elektronid kahe järjestikku töötava fotokeemilise reaktsiooni vahendusel NADP-le. Tagajärjeks on 1. Vee oksüdatsioon ja O2 eraldumine. 2. NADPH moodustumine. 3. ATP moodustumine. Tsüklilisel elektrontranspordil kantakse elektronid redutseeritud primaarselt aktseptorilt ferredoksiini ning tsütokroomide vahendusel tagasi P-le. Tsükliline elektrontransport tagab üksnes ATP sünteesi ning ei kaasne NADP redutseerimine ega O2 eraldumine 8. CO2 sidumine fotosünteesis. Calvini tsükkel. # Ensüüm Rubisco. Calvini tsükkel fotosünteesi pimedusstaadiumi reaktsioonide jada, mille käigus seotakse õhulõhede kaudu sisenenud CO2 ja moodustatakse valgusstaadiumi tulemusena tekkinud NADPH ja ATP molekule , kasutades sahhariide. Vabaneb hapnik. Reaktsioonid leiavad aset kloroplasti stroomas
Energia migratsioon: a) Fotokeemiliselt aktiivsed pigmendid: A-klorofüll b) Fotokeemiliselt inaktiivsed pigmendid: B-klorofüll, karotinoidid, fükobiliinid, enamik a-klorofülli molekule Fotosünteesi fotokeemiline faas: 1. Fotokeemilised reaktsioonid: a) I fotosüsteem (P700): Reduktiivjõu NADPH tekkimine ja tsükliline fotofosforüülimine b) II fotosüsteem (P680): Vee fotooksüdatsiooniks vajaliku tugeva oksüdeerija genereerimine 2. Elektrontransport a) Atsükliline e. mittetsükliline protsess b) Tsükliline protsess Leht kui FS organ: Kloroplastid kui FS organid. Pigmendid – klorofüll, karotinoidid, fükobiliinid. FS toimub taimedel kloroplastides, nad on olemas lehtedel. Leht ei ole paks, see annab rohkem kasutada päikesekiirgust. Lehtedes on vesi, mida me saame turgori abiga. Toimub selle abiga gaasivahetus. Päike, epidermi kiht (siin kloropl ei ole), kloroplastid asivad parallelselt päikese suunaga (mesofüllis), ja
LIIKUMINE vesiikulite transport · Plasmamembraan aktiivse transpordisüsteem · Tuum DNA replikatsioon, RNA transkiptsioon, tuumavalkude süntees · ER lipiidide süntees, biosünteesitud biomolekulide suunamine nende lõplikku paika rakus. · Golgi kompleks glükoproteiinide ja muude membraanikomponentide lõplik valmimine · Mitokondrid tsitraaditsükkel, elektrontransport, rasvhapete ja püruvaadi oksüdatsioon, aminophapete katabolism. · Lüsosoomid hüdrolaasid eraldamine · Ribosoomid valkude süntees · Peroksioomid aminohapete oksüdeerimine · Tsütoskelett tagab raku kuju ja liikumisvõime. · Endoplasmaatiline võrgustik kareda ja siledapinnaline ER. Valkude, fosfolipiidide süntees · Rakusein säilitada raku vorm · Peroksüsoom reaktsioonid, mille käigus vaba hapniku abi seotakse vesiniku aatomeid
Selle funktsiooni eesmärgiks on vee fotooksüdatsiooniks vajaliku tugeva oküdeerija genereerimine. Atsüklilises protsessis kantakse veelt võetud elektronid kahe järjestikku töötava fotokeemilise reaktsiooni vahendusel NADP-le. Tagajärjeks on 1. Vee oksüdatsioon ja O2 eraldumine. 2. NADPH moodustumine. 3. ATP moodustumine. Tsüklilisel elektrontranspordil kantakse elektronid redutseeritud primaarselt aktseptorilt ferredoksiini ning tsütokroomide vahendusel tagasi P-le. Tsükliline elektrontransport tagab üksnes ATP sünteesi ning ei kaasne NADP redutseerimine ega O2 eraldumine. 8. CO2 sidumine fotosünteesis. Calvini tsükkel. Ensüüm Rubisco. CO2 peamiseks assimilisatsiooni rajaks FSs on Calvini tsükkel (pentoosfosfaaditsükkel). Tsükli võib jagada kolmeks: 1. Karboksüülimine, 2. Redutseerimine, 3. Akteptori regenereerimine. Just esimeses faasis seotakse CO2 (rubisco). Erinevad vaheastmed, kui lõppsaaduseks on kaks fosfoglütseraadi molekuli
kasvamises, kuid samas ka raku kärbumise, nekroosi ja loomuliku, programmeeritud surma apoptoosi vallandamises. 33. Miks me sööme? ATP-l on raku ainevahetuses keskne koht. Ta on vahetuks energiaallikas raku iga talitluse puhul. ATP süntees toimub peamiselt mitokondrites. Inimese rakkudes on ATP sünteesiks vajaliku energia allikaks glükoos. Me sööme, et saaks energiat ATP sünteesiks. 34. Miks me hingame? Et elektrontransport ahel ei katkeks, sest hapnik on elektronakseptor. Hingamisahelas on elektronide doonoriteks NADH ja FADH2. Energia salvestatakse ATP molekulides. 35. Kloroplastide ehitus ja funktsioon. Kloropalstid sisaldavad rohelist pigmenti klorofülli, mis on oluline fotosünteesiprotsessis. Kloroplastid paiknevad peamiselt lehtede rakkudes. Kloroplast on ümbritsetud kahe membraaniga. Kloroplasti sisemuses paiknevad
Rakuorganellide põhifunktsioonid Plasmamembraan aktiivse transpordi süsteemid Tuum DNA replikatsioon, tRNA, mRNA ja tuumavalkude süntees Endoplasmaatiline võrgustik lipiidide süntees, biosünteesitud biomolekulide suunamine nende lõplikku paika rakus Golgi kompleks glükoproteiinide jm membraanikomponentide lõplik valmimine Mitokondrid tsitraadi tsükkel, elektrontransport ja oksüdeeriv fosforüülimine, rasvhapete ja püruvaadi oksüdatsioon, aminohapete katabolism Lüsosoomid hüdrolaaside eraldamine Ribosoomid valkude süntees Peroksisoomid aminohapete oksüdeerimine Tsütoskelett tagab raku kuju ja liikumisvõime Kloroplastid - fotosüntees Viirused millest koosnevad, miks pole elusorganismid; viiruse elutsükkel. Väljaspool rakku viirusosakesed e virionid supramolekulaarsed kompleksid
erinevaid ligande (nt glükagoon). Kui endotsütoosi käigus viidi retseptor vesiikuliga rakku sisse, siis sama vesiikul võib eksotsütoosi teel jälle raku pinnale minna. RAKUBIOLOOGIA. 1. Nimeta rakuorganellid ja kirjelda lühidalt nende olulisi funktsioone. mitokonder 2 membraani (sisemembraani sopistised kristad), oma DNA (väike, sageli muutuv, pärandub emaliini pidi) Seal toimuvad tsitraadi tsükkel, elektrontransport, oksüdeeriv fosforüülimine, rasvhapete ja püruvaadi oksüdatsioon ja aminohapete katabolism (kogu aeroobne energiavarustus). Raku hingamine, toitainete lagundamine (ensüümide ja hapniku abil), moodustub vesi, süsihappegaas, energia). ATP süntees. rakusein (rakukest) eraldab väliskeskkonnast endoplasmaatiline võrgustik Karedapinnaline sellel paiknevad ribosoomid, Valkude süntees, talletamine ja bioühendite suunamine ,,koju"
pöörlevad jälle CCW suunas, võimaldades rakul edasi liikuda. PTS kaudu kontrollitud kemotaksis PTS substraadid (näiteks glükoos) transporditakse rakku ja fosforüleeritakse Ensüüm II (EII) poolt. Selle tulemusena defosforüleeritakse Ensüüm I (EI). Defosforüleeritud EI akumuleerumine inhibeerib kinaasi CheA autofosforüleerimise, langeb fosforüleeritud CheY tase ning rakul tekib positiivne kemotaksise vastus. ETA-sõltuv taksis Elektrontransport ahela ETA-sõltuva taksise näitena võib tuua aerotaksise hapniku suhtes. Taksis elektronaktseptorite suhtes vajab lisaks spetsiifilistele MCP valkudele ja tsentraalsetele CheA, CheW ja CheY valkudele sensorina ka hingamisahela komponente. Kui E. coli rakud kasvavad anaeroobsetes tingimustes, kasutades elektronaktseptorina nitraati, liiguvad rakud suunas, kus on nitraati ja madalas kontsentratsioonis hapnikku. Rakkude aeroobse kasvu korral kaotavad nad aga huvi nitraadi suhtes,
ja CheA-ga, CheY-t ei fosforüleerita ning viburid pöörlevad jälle CCW suunas, võimaldades rakul edasi liikuda. PTS kaudu kontrollitud kemotaksis PTS substraadid (näiteks glükoos) transporditakse rakku ja fosforüleeritakse Ensüüm II (EII) poolt. Selle tulemusena defosforüleeritakse Ensüüm I (EI). Defosforüleeritud EI akumuleerumine inhibeerib kinaasi CheA autofosforüleerimise, langeb fosforüleeritud CheY tase ning rakul tekib positiivne kemotaksise vastus. ETA-sõltuv taksis Elektrontransport ahela ETA-sõltuva taksise näitena võib tuua aerotaksise hapniku suhtes. Taksis elektronaktseptorite suhtes vajab lisaks spetsiifilistele MCP valkudele ja tsentraalsetele CheA, CheW ja CheY valkudele sensorina ka hingamisahela komponente. Kui E. coli rakud kasvavad anaeroobsetes tingimustes, kasutades elektronaktseptorina nitraati, liiguvad rakud suunas, kus on nitraati ja madalas kontsentratsioonis hapnikku
aspartaadi/maltoosi (Tar) ja dipeptiidide (Tap) kemotaksisega ja katabolismiga seotud geene. Samas kui patogeensetel bakteritel on rohkem leivnud seriini metabolismiga seotud geene. Lisaks on nii endofüütidel kui ka risosfäärsetel bakteritel oluline kemotaksis ja viburitega liikumine. Endofüütidel on mitmeid kahekomponentseid süsteeme, mis on vajalikud just taimedes elamiseks. Näiteks aeroobne/anaeroobne hingamine, C-fikseerimine, N-fikseermine, denitrifikatsioon, elektrontransport ja aerotaksis on reguleeritud raku redokspotentsiaaliga ning nende funktrioonide reguleerimine aitab bakteril elada taimes. Endofüüdid tunnetavad redoksvastust regBA ja lämmastiku fikseerimisvajadust ntrYX. Endofüütidele on iseloomulik lämmastiku, süsiniku assimilatsiooni ning vitamiinide sünteesi regulaatorgeenide sage esinemine genoomis: N- assimileerimine nifA, lämmastikoksiidi redutseerimine norR, -laktamaaside resistentsus ampR ja tiamiini metabolism tenA.