Geneetika (4)

4 HEA
Punktid

Esitatud küsimused

  • Mis määrab selle, et osa mutatsioone on dominantsed, osa aga retsessiivsed ?
 
Säutsu twitteris
KLASIKALISE JA MOLEKULAARGENEETIKA KUJUNEMINE.
 
Geneetika on suhteliselt noor teadus. Kuigi pärilikkuse põhilised seaduspärasused esitas Gregor Mendel aastal 1865, tuleb geneetika sünniks lugeda siiski 20-nda sajandi algust. Alles siis taasavastati Mendeli ideed, mis said aluseks klassikalisele geneetikale. Tõendid selle kohta, et DNA kannab geneetilist informatsiooni, saadi 20-nda sajandi keskel. 1944. aastal kirjeldasid Avery ja ta kolleegid katseid, kus nad uurisid bakterite (Streptococcus pneumoniae) transformatsiooni puhastatud DNA-ga. Hersey ja Chase poolt aastal 1952 avaldatud tulemused kinnitasid seda, et DNA on pärilikkuse kandja. Nad näitasid, et bakteriviiruse T2 geneetiline informatsioon säilub DNA-s. 1953-ndal aastal avaldasid James Watson ja Francis Crick DNA kaksikhelikaalse struktuuri. Need avastused ja geneetilise koodi deshifreerimine said aluseks molekulaargeneetika sünnile. Uute molekulaarsete meetodite väljatöötamine 70-ndatel ja 80-ndatel aastatel on võimaldanud kasutusele võtta rekombinantse DNA tehnoloogia , täiustusid meetodid, mis võimaldavad määrata nukleiinhapete primaarstruktuuri. 1985-nal aastal Kary Mullise poolt väljatöötatud PCR (polümerase chain reaction) meetod võimaldab lühikese ajaga amplifitseerida spetsiifilisi DNA segmente väga väikesest algmaterjali kogusest. Uute meetodite arsenal kasvab pidevalt, võimaldades üha täpsemalt selgitada geeneetiliste protsesside toimumist molekulaarsel tasemel. Ka geeni definitsioon on alates Mendeli poolt kasutatud “pärilikkuse ühikust” (siis veel terminit “geen” ei tuntudki) pidevalt täiustunud
NUKLEIINHAPPED
1868. aastal isoleeris Johann Friedrich Miescher rakkudest happelise ühendi ning nimetas selle nukleiiniks. Võrreldes teiste rakust eraldatud komponentidega oli see ühend ebatavaline oma kõrge lämmastiku ja fosfori sisalduse poolest. 1871. aastal need andmed ka publitseeriti, kuid nukleiinhappe rolli geneetilise informatsiooni kandjana mõisteti alles aastakümneid hiljem.

1. Bakterite transformatsiooni avastamine.
 Transformatsioon on geneetilise informatsiooni ülekandumine ühest bakterirakust teise rakust isoleeritud DNA abil. Transformatsioon võib toimuda ka looduslikes tingimustes. Sel juhul kandub elusrakkudesse surnud rakkudest vabanenud DNA.
 Streptococcus pneumoniae (pneumokokk) on patogeenne bakter , mis võib põhjustada kopsupõletikku. Pneumokokid on geneetiliselt muutlikud, mis avaldub nende fenotüübis. Üheks silmatorkavaks tunnuseks on polüsahhariididest koosneva limakapsli olemasolu. Patogeensed on ainult limakapsliga pneumokokid, sest limakapsli tõttu ei suuda peremeesorganism neid hävitada. Kapsli olemasolu või puudumist on võimalik hinnata tardsöötmel moodustuvate bakterikolooniate suuruse alusel. Limakapsliga rakud (S-tüüpi, sile) moodustavad söötmel suuri, siledapinnalisi kolooniaid , kapslita rakud (R-tüüpi, kare) moodustavad aga väikesi, ebatasase pinnaga kolooniaid. Hiirte süstimisel S-tüüpi rakkudega hiired surid, R-tüüpi rakkudega süstimisel aga jäid ellu. 1928. a. demonstreeris Frederick Griffith, et hiired surid ka siis, kui neid süstiti seguga , mis sisaldas R tüüpi elusaid rakke ning S-tüüpi surmatud rakke. Kapslita rakud omandasid surnud rakukultuurist midagi, mis muutis - transformeeris - nad patogeenseteks kapsliga rakkudeks, võimaldades neil selle tulemusena hiire immuunsüsteemile vastu seista.
 
1944. a. näitasid Oswald Avery, Colin MacLeod ja Maclyn McCarty, et Streptococcus pneumoniae avirulentsete R-tüüpi rakkude transformeerumist S-tüüpi virulentseteks rakkudeks põhjustas DNA. Nad isoleerisid S-tüüpi pneumokokkidest DNA. Kuna DNA preparaat võis sisaldada ka RNA-d ja valke, töötlesid nad seda erinevate ensüümidega, mis degradeerisid valikuliselt kas DNA (DNaasid), RNA (RNaasid) või valgud ( proteaasid ) ning uurisid töödeldud preparaadi võimet transformeerida R-tüüpi rakke virulentseteks. Selgus, et transformatsioonivõime oli kaotanud ainult see preparaat, mida oli töödeldud DNaasiga. Järelikult osutus geneetilise informatsiooni kandjaks DNA.

2. DNA ja RNA struktuur.
 
Nukleiinhape (DNA või RNA) on polümeer, mis koosneb nukleotiididest. Igas nukleotiidis sisaldub fosfaatrühm, 5-süsinikuline suhkur ( pentoos ) ja tsükliline lämmastikalus. Kui lämmastikalus on ainult suhkrujäägiga seotud, on tegemist nukleosiididega. Näiteks, kui adeniin on seotud riboosiga, on tegemst adenosiiniga. Ühe või mitme fosfaatrühma kovalentsel sidumisel nukleosiidile saadakse nukleotiid . Näiteks nukleotiid adenosiintrifosfaat (ATP) koosneb adeniinist, riboosist ja kolmest fosfaatrühmast. Kui riboosi asemel on suhkrujäägiks desoksüriboos, saame desoksüadenosiintrifosfaadi. DNA puhul on suhkruks desoksüriboos, sellest ka nimetus - desoksüribonukleiinhape. RNA puhul on suhkruks riboos , mistõttu RNA-d nimetatakse ribonukleiinhappeks. RNA molekul on tavaliselt üksikahelaline polümeer, DNA esineb tavaliselt aga kaksikahelalisena.
 
DNA-s on 4 erinevat lämmastikalust: adeniin (A), guaniin (G), tümiin (T) ja tsütosiin (C). RNA sisaldab tümiini asemel uratsiili (U). A ja G on 2-tsüklilised lämmastikalused - puriinid . T, C ja U puhul on tegemist pürimidiinidega, kus lämmastikuaatomid moodustavad ühe tsükli.
 3. DNA kaksikahela ehitus.
 1953. a. kirjeldasid James Watson ja Francis Crick DNA ruumilise struktuuri. Mudeli loomisel lähtusid nad järgmisest informatsioonist:
 1) Erwin Chargaff kolleegidega analüüsis DNA koostist. Segus, et tümiini kontsentratsioon vastas alati adeniini kontsentratsioonile ja tsütosiini kogus guaniini hulgale. Samuti näitasid nad, et pürimidiinide summaarne kontsentratsioon DNA molekulis vastas kõigil juhtudel puriinide summaarsele kontsentratsioonile.
 2) Maurice Wilkins 'i ja Rosalind Franklin'i poolt saadud DNA röntgenstruktuuri analüüsi tulemused. DNA kristallstruktuuri uuringud näitasid, et DNA on 2- ahelaline , kusjuures ümber molekuli telje kordub regulaarselt (iga 0,34 nm järel) teatav alamstruktuur.
 Watson ja Crick esitasid DNA mudeli, mis hiljem leidis kinnitust ka eksperimentaalselt.
 DNA on paremalepöörduv kaksikahelaline heeliks . Nukleotiidid polünukleotiidahelas on kovalentselt seotud fosfodiestersidemete kaudu. Kaks polünukleotiidahelat on omavahel seotud vesiniksidemete kaudu, mis tekivad lämmastikaluste vahel. Alustevaheline paardumine on spetsiifiline: A paardub T-ga ja G paardub C-ga. Seega koosnevad kõik aluspaarid ühest puriinist ja pürimidiinist. Lämmastikaluste spetsiifilise paardumise määrab ära see, et vesiniksidemed saavad moodustuda ainult kindlate paaride korral. A ja T vahel moodustub 2 vesiniksidet, C ja G vahel 3.
 
Lämmastikaluste spetsiifilisest paardumisest tuleneb DNA ahelate komplementaarsus. Kui ühe DNA ahela nukleotiidne järjestus on teada, on selle põhjal võimalik kirjutada vastasahela nukleotiidne järjestus. Just DNA ahelate komplementaarsus võimaldab geneetilist informatsiooni säilitada ja kanda põlvkonniti edasi.
 
Ühte DNA kaksikheeliksi pöördesse mahub 10 lämmastikaluste kaudu paardunud nukleotiidi. Suhkrus tähistatakse C-aatomeid C1', C2', C3', C4' ja C5'. Fosfodiesterside moodustub kasvava nukleiinhappe ahelas oleva viimase nukleotiidi suhkrujäägi 3’-OH rühma ja lisanduva nukleotiidi suhkrujäägi 5’ C-ga seotud fosfaadi vahel. Nukleiinhapet sünteesitakse 5' otsast 3' suunas. Kuna see on ainuvõimalik DNA ahela sünteesi suund, on DNA ahelad kaksikheeliksis antiparalleelsed. DNA molekuli ühe ahela otsas on vaba 3' OH-rühm, teise ahela otsas aga vaba 5' fosfaat.
DNA kaksikheeliks püsib stabiilsena tänu paardunud lämmastikaluste vahel moodustunud vesiniksidemetele. Lisaks stabiliseerivad DNA-d ka külgnevate aluspaaride vahelised hüdrofoobsed sidemed.
 
4. DNA kaksikheeliksi alternatiivsed vormid.
 Watsoni ja Crick'i poolt esitatud DNA kaksikheeliksi mudel kirjeldab DNA struktuuri, mis vastab B-DNA vormile. Sellises konformatsioonis on DNA füsioloogilistes tingimustes (vesilahuses, milles soolade kontsentratsioon on madal). Seega on elusrakus DNA molekulid tavaliselt B-konformatsioonis. Kui DNA satub kõrge soolsusega keskkonda või ta on osaliselt dehüdreeritud, moodustub A- konformatsioon . A-DNA sarnaneb B-DNA-le, sest ka siis on tegemist paremale pöörduva kaksikheeliksiga, kuid sel juhul on DNA heeliks tihedam - ühte pöördesse mahub 11 paardunud nukleotiidi. DNA heeliksil on eristatavad suur ja väike vagu . A-DNA puhul on väike vagu laiem ja madalam kui B-DNA puhul. Kas A-DNA-l on ka bioloogilisi funktsioone, on seni küsitav, kuid see kaksikheeliksi vorm on huvipakkuv seetõttu, et sarnaneb väga konformatsiooniga, mis tekib DNA-RNA ja RNA:RNA dupleksite puhul. DNA-RNA dupleksite moodustumine on rakkudes sage protsess.
 
DNA puhul on kirjeldatud ka vasakule pöörduvat kaksikheeliksit, mida nimetatakse Z-DNA-ks. Nimetus Z-DNA tuleneb sellest, et selle konformatsiooni puhul paikneb suhkur-fosfaat selgroog sikk-sakiliselt. Z-DNA puhul mahub heeliksi täispöördesse 12 aluspaari ning molekuli pinnal on ainult üks sügav vagu.
 
Z-DNA tekkimist soodustavad tsütosiini metüleerimine ning DNA negatiivne superspiralisatsioon . Arvatakse, et üks Z-DNA bioloogilisi rolle võib olla seotud transkriptsiooniga.
 
5. Nukleiinhapete primaar - sekundaar- ja tertsiaarstruktuurid.
 Kui nukleotiidid on omavahel ühendatud DNA või RNA ahelaks, on tegemist DNA või RNA primaarstruktuuriga. Sekundaarstruktuur tekib siis, kui kaks polünukleotiidahelat moodustavad kaksikheeliksi. Sekundaarstruktuure moodustab ka RNA. Rakkudes on DNA seotud erinevate valkudega, mille tulemusena DNA kaksikheeliks on volditud ja painutatud 3-mõõtmelisse struktuuri, mida nimetatakse DNA tertsiaarstruktuuriks. Tertsiaarstruktuure on kirjeldatud ka RNA puhul.
KROMOSOOMI STRUKTUUR

1. Bakterikromosoomi struktuur.
 Nii nagu viirustel, on ka bakteritel kogu geneetiline informatsioon ühes kromosoomis. Bakterikromosoom on rõngasmolekul, mis esineb rakus kõrgelt struktureeritud kujul alas, mida nimetatakse nukleoidiks. Näiteks E. coli kromosoomi kontuurpikkuseks on 1100 mm, raku enda diameeter on aga ainult 1-2 mm, mistõttu kromosoom on ligi 1000 korda lühemaks kokku pakitud. DNA rõngasmolekul on kokku volditud, nii et moodustub 50-100 lingu . Genoomi voltimisel osalevad nii RNA kui ka valgud. Ühe DNA lingu moodustavad ligikaudu 40000 aluspaari. Selline DNA linge sisaldav struktuur suurendab kromosoomi kompaktsust aga ainult 10 korda. DNA kompaktsemaks muutmisel on oluline roll DNA superspiralisatsioonil.

DNA superspiralisatsioon toimub nii bakteri ka eukarüoodi rakus. DNA superspiralisatsioon tekib näiteks siis, kui üks DNA ahel on kaksikheeliksis teise, fikseertitud ahela suhtes roteerunud kas vasaku- või paremasuunaliselt. Kui keerdumine toimub kaksikheeliksi pöördumise suunas (seega paremasuunaliselt), viib see positiivse superspiralisatsiooni tekkele. Sel juhul on DNA ahelad teineteise suhtes tihedamalt kokku keerdunud . Vaba ahela vastassuunaline roteerumine viib negatiivse superspiralisatsiooni tekkele. Negatiivse superspiralisatsiooni puhul on DNA ahelad teineteisest rohkem lahti keerdunud ning võivad isegi eralduda. DNA negatiivsel superspiralisatsioonil on palju bioloogilisi funktsioone seoses DNA replikatsiooniga, rekombinatsiooniga, geenide avaldumise regulatsiooniga. DNA superspiralisatsioonil osalevad ensüümid, mida nimetatakse topoisomeraasideks. Topoisomeraasid viivad DNA kaksikheeliksisse kas üksik- või kaksikahelalisi katkeid ning lõdvendavad või pingutavad kaksikheeliksit. Seejärel viiakse katkenud DNA ahelate otsad omavahel jälle kokku. Bakterites on leitud topoisomeraas II, mida nimetatakse DNA güraasiks. See ensüüm tekitab DNA negatiivset superspiralisatsiooni ja vähendab positiivset superspiralisatsiooni. Topoisomeraas I on vastupidise toimega ja vähendab negatiivset superspiralisatsiooni.
 
Negatiivne superspiralisatsioon on oluline bakterikromosoomi kompaktsemaks muutmisel. Keskmiselt on bakterikromosoomis iga kaksikheeliksi 40 täispöörde kohta üks negatiivne superspiraal.
 
2. Eukarüootsete kromosoomide struktuur.
 Kuigi võrreldes E. coli genoomiga on erinevatel eukarüootidel ainult 2-25 korda enam geene, ületab nende genoomi suurus bakteri genoomi mitu suurusjärku. Suur osa eukarüootsest DNA-st ei ole kodeeriv . Eukarüootidel on genoom jaotunud mitmeks erinevaks kromosoomiks ning enamasti on kõiki kromosoome 2 komplekti. Inimese genoomi moodustava DNA kogupikkus on ligikaudu 1 meeter. Erinevate kromosoomide DNA pikkus varieerub 15-85 millimeetrini. Et kogu selline DNA hulk rakku ära mahuks, peab see võrreldes bakteri DNA-ga olema märksa kompaktsemalt pakitud. Inimese kõige suurem kromosoom on metafaasis ainult 10 mm pikkune ja läbimõduga 0,5 mm.

Interfaasi rakkude tuumast isoleeritud kromatiin koosneb peamiselt DNA-st ja valkudest. Kromatiini koostises olevad valgud jaotuvad kahte suurde klassi:
 
1. Histoonid aluselised valgud (neutraalse pH juures positiivselt laetud), sisaldavad 20-30% arginiini ja lüsiini, mis on positiivse laenguga.
2. Mittehistoonsed kromosoomivalgud – tugevalt happelised (neutraalse pH juures negatiivselt laetud).
 
Histoonidel on põhiline kromosoomi struktuuri kujundav roll. Kõrgemate eukarüootide kromatiin sisaldab ekvivalentses hulgas histoone ja DNA-d. Taimedel ja loomadel on 5 klassi histoone – H1, H2a, H2b, H3 ja H4. Need valgud on olemas peaaegu kõigis rakutüüpides v. a. spermarakkudes, kus nad on asendatud protamiinidega, mis on samuti aluselised valgud. Histoonid on DNA-ga spetsiifiliselt komplekseerunud, moodustades kromatiinist struktuurseid alaüksusi, mida nimetatakse nukleosoomideks. Üks nukleosoom on läbimõõduga 11 nm ning 6 nm kõrgune struktuur. Histoonid on fülogeneetiliselt väga tugevalt konserveerunud.
 
Eukarüootse kromosoomi pakkimine.
 
Metafaasi kromosoomi kondensatsiooniaste on võrreldes DNA molekuli kontuurpikkusega 10000 kordne. Võrreldes interfaasi kromosoomidega on meioosi ja mitoosi kromosoomid rohkem kondenseerunud. Eukarüoodi kromosoomi kondensatsioonil on eristatavad kolm astet.
 
1) DNA nukleosoomne struktuur. Iga 200 nukleotiidi pikkuse DNA lõigu kohta on moodustunud üks nukleosoom, mis sisaldab 146 aluspaari. Nukleosoomid on ühendatud linkeraladega. Iga nukleosoomi koostises on 2 molekuli histoone H2a, H2b, H3 ja H4. Histoon H1 on seondunud linkeralaga. Linkeralade pikkus võib varieeruda nii liigiti kui ka erinevates rakutüüpides liigisiseselt . Nende pikkus varieerub 8 aluspaarist 114-ni. Nukleosoomide struktuur geneetiliselt aktiivsetes kromosoomi piirkondades erineb struktuurist geneetiliselt inaktiivsetes piirkondades.
2) Kromatiini kiud. Interfaasis on elektronmikroskoobi abil nähtavad 10 nm diameetriga nukleosoome sisaldavad kromatiini kiud. Meioosi- ja mitoosikromosoomide puhul on elektronmikroskoopiliselt tuvastatavad 30 nm diameetriga kiud, mis on tekkinud 10 nm kiudude baasil H1 osalusel. Vastavat struktuuri nimetatakse ka solenoidseks struktuuriks.
3) Metafaasi kromosoom. Metafaasis saavutavad kromosoomid kõrgeima kondensatsiooni astme. Selle struktuuri moodustumisel, mis tekib 30 nm kiudude kokkupakkimisel, osalevad mittehistoonsed valgud. Moodustuvad radiaalsed lingud, mis on ankurdatud nukleaarsele skeletile. Iga ling sisaldab 50000 -100000 aluspaari.

Tsentromeerid ja telomeerid .
 Tütarkromatiidide liikumisel anafaasis raku vastaspoolustele on nende tsentromeeridele kinnitunud mikrotuubulitest koosnevad kiud (kääviniidid). Metafaasi kromosoomis on tsentromeeri ala jälgitav kokkusurutud piirkonnana. Erinevate kromosoomide tsentromeeri regioonid - CEN regioonid on konserveerunud. Katsetes S. cerevisiae CEN regioonidega on näidatud, et ühe kromosoomi CEN regiooni asendamine teise kromosoomi CEN regiooniga ei mõjuta rakkude normaalset jagunemist.
 
Telomeeridel on 3 olulist funktsiooni:
1) Takistavad DNA molekulide otste lagundamist nukleaaside poolt.
2) Takistavad erinevate DNA molekulide otste kleepumist.
3) Võimaldavad lineaarsete DNA molekulide otste replitseerumist, ilma et DNA molekulid kaotaksid replikatsiooni käigus otstest geneetilist materjali.
 
Telomeeridel on unikaalne struktuur, mis sisaldab tandeemsetes kordustes lühikesi nukleotiidseid järjestusi. Selgroogsetel on selleks järjestuseks TTAGGG, mille koopiaarv varieerub nii liigiti kui ka liigisiselt sõltuvalt kromosoomist ja ka rakutüübist. Inimese somaatilistes rakkudes sisaldavad telomeerid 500-3000 TTAGGG kordust. Organismi vananedes telomeerid lühenevad. Samal ajal ei toimu telomeeride lühenemist tüvirakkudes ega vähirakkudes.
 
DNA kordusjärjestused.
 Eukarüootne DNA jaotatakse vastavalt korduste olemasolule 3 klassi:
 1. Unikaalsed või ühe koopiana esinevad DNA järjestused - 1 kuni 10 koopiat genoomi kohta.
2. Mõõdukalt korduvad DNA järjestused - 10 kuni 105 koopiat genoomi kohta.
3. Kõrgelt korduvad DNA järjestused - enam kui 105 koopiat genoomi kohta.

REPLIKATSIOON

Replikatsioon - päriliku materjali (mis võib olla nii DNA kui RNA) kahekordistumine. Elusorganismide geneetiline informatsioon on säilitatud kaheahelalise DNA kujul. Replikatsioon on DNA süntees. Teiselt poolt on replikatsioon laiem mõiste kui DNA süntees hõlmates ka RNA praimeri sünteesi, DNA ja kromosoomi struktuuri muutusi ja replikatsiooni regulatsiooni. DNA sünteesi viib läbi ensüüm - DNA-sõltuv DNA polümeraas kusjuures substraatideks on desoksü- nukleosiid 5’-trifosfaadid.
Nukleiinhappe (DNA või RNA) ahel kasvab 5’®3’ suunas. Fosfodiesterside moodustub kasvava nukleiinhappe ahelas oleva viimase nukleotiidi suhkrujäägi 3’-OH rühma ja lisanduva nukleotiidi suhkrujäägi 5’ C-ga seotud fosfaadi vahel. Nukleiinhappe sünteesil lülituvad sünteesitavasse ahelasse nukleotiidid, mis on komplementaarsed matriitsahela nukleotiididega. Sünteesi viivad läbi polümeraasid.
 
Matriitsina toimib üksikahelaline nukleiinhape. Seega peab kaksikahelaline DNA replikatsiooni initsiatsioonisaidist olema eelnevalt viidud üksikahelaliseks. DNA ahelate eraldumist teineteisest katalüüsib DNA helikaas . DNA replikatsiooni käigus lülitatakse kasvavasse DNA ahelasse inimesel 3000 nukleotiidi minutis , bakteril 30000 nukleotiidi minutis. DNA sünteesil eristatakse 3 etappi - initsiatsioon , elongatsioon ja terminatsioon. Replikatsioonil käituvad matriitsina mõlemad DNA ahelad ning replikatsiooni lõpp-produktideks on kaksikheeliksid, milles üks ahel on uus ja teine vana. Seega toimub DNA replikatsioon semikonservatiivse mudeli alusel. DNA replikatsiooni initsiatsioon on limiteeritud spetsiifiliste initsiatsiooni regioonide - ori regioonide olemasoluga. Replikatsiooni initsiatsiooniks on vajalik DNA ahelate lokaalne lahtikeerdumine ning praimeri süntees. DNA helikaas keerab lahti DNA kaksikahela ja DNA primaas sünteesib praimeri. RNA praimeritelt jätkab sünteesi DNA polümeraas III. DNA topoisomeraasid teevad DNA ahelatesse ajutisi katkeid, et soodustada DNA ahelate lahtikeeramist. Üksikahelalist DNA-d stabiliseerivad sellele seonduvad SSB ( single strand binding protein) valgud. RNA praimerid asendatakse hiljem DNA-ga DNA polümeraas I poolt ning DNA ahelad ühendatakse fosfodiestersidemete kaudu DNA ligaasi poolt. DNA polümeraas I lagundab RNA praimeri 5'® 3' eksonukleaasse aktiivsusega ja sünteesib asemele DNA ahela 5'® 3' polümeraasse aktiivsusega.Praimerit on vaja selleks, et sünteesitaval polünukleotiidahelal oleks vaba 3'-OH ots, kuhu DNA polümeraas saab liita nukleotiide. Praimeri sünteesib kas RNA polümeraas või primaas. RNA praimerid asendatakse hiljem DNA-ga DNA polümeraas I poolt ning DNA ahelad ühendatakse fosfodiestersidemete kaudu DNA ligaasi poolt. DNA polümeraas I lagundab RNA praimeri 5'® 3' eksonukleaasse aktiivsusega ja sünteesib asemele DNA ahela 5'® 3' polümeraasse aktiivsusega.

Bakterirakus on 3 DNA polümeraasi – DNA polümeraasid I, II ja III. Polümeraasid I ja II osalevad DNA reparatsioonil, DNA polümeraas III on põhiline DNA replikatsiooni ensüüm.
DNA polümeraas III ensüümkompleks.
DNA polümeraas III on põhiline bakteri DNA replikatsioonil osalev ensüüm Ta koosneb mitmetest subühikutest. Multiensüümkompleks on V-kujuline, sisaldab 2 apoensüümi. Kuna DNA replikatsioon saab toimuda ainult ühes suunas, 5' ® 3' suunaliselt, replikatsioonikahvlis toimub süntees aga mõlemalt ahelalt korraga, on teine ahel replikatsioonikompleksis linguna kaasas ning sealt toimub süntees Okazaki fragmentidena. Polümeraasi õlad sünteesivad erinevaid ahelaid - vasak õlg pidevalt sünteesitavat juhtivat ahelat ning parem õlg Okazaki fragmentidena sünteesitavat mahajäävat ahelat.
DNA sünteesil tekib vigu sagedusega on 10-4 kuni 10-6 lülitatava nukleotiidi kohta. Selleks, et geneetilise materjali reprodutseerimise käigus ei toimuks vigade kuhjumist, on DNA polümeraasil korrigeeriv aktiivsus, mille tulemusena ensüümi töö täpsus tõuseb mitu suurusjärku (vigade teke sagedusega 10-8). DNA polümeraas III subühik e ( epsilon ) vastutab DNA replikatsiooni täpsuse eest, tal on 3’ ® 5’ eksonukleaasne aktiivsus, mis võimaldab valesti DNA ahelasse lülitatud nukleotiidid kõrvaldada (annab DNA polümeraasile “proofreading” aktiivsuse e korrigeeriva aktiivsuse).

Eukarüootse kromosoomi replikatsioon.
 
Enamus informatsiooni DNA replikatsiooni kohta on saadud E. coli ja tema viiruste replikatsiooni uuringutest. Eukarüootse DNA replikatsiooni kohta on vähem teavet, kuid ka selle põhjal võib öelda, et nii eukarüoodi kui ka prokarüoodi DNA replikatsiooni põhimehhanismid on samad. Mõlemal juhul toimub replikatsioon semikonservatiivse mudeli alusel, ühelt DNA ahelalt pidevalt, teiselt Okazaki fragmentidena. Siiski on eukarüoodi DNA replikatsioonil ka unikaalseid aspekte .
 
1) Kuna eukarüoodi kromosoomid on võrreldes prokarüoodi kromosoomidega oluliselt suuremad, on neil palju replikatsiooni alguspunkte . Vastasel juhul, kui replikatsioon algaks ainult ühest kohast, kuluks kogu kromosoomi replikatsiooniks liiga palju aega. Näiteks äädikakärbse kõige suurema kromosoomi replikatsiooniks 3,5 minuti jooksul on vaja, et tööd alustaksid korraga 7000 replikatsioonikahvlit. DNA segmenti , mille replikatsiooni kontrollitakse ühe replikatsiooni alguspunkti ja 2 termineeriva järjestuse poolt, nimetatakse replikoniks. Eukarüoodi kromosoomil on palju replikone. Prokarüoodil võib replikoniks olla terve kromosoom.
 
2) Eukarüootidel on juhtiva ja mahajääva DNA ahela sünteesiks 2 erinevat DNA polümeraasi. Lisaks osaleb protsessis terve rida abistavaid valke.
 
3) Kromosoomid on lineaarsed DNA molekulid. Selleks, et replikatsiooni käigus geneetilist materjali kromosoomide otstest kaotsi ei läheks, on välja kujunenud spetsiifiline mehhanism , mis põhineb telomeeride struktuuri omapäral. Telomeeride pikendamisel osaleb RNA-d sisaldav ensüüm telomeraas . Inimese telomeerid sisaldavad tandeemselt korduvat järjestust TTAGGG. Telomeraas tunneb ära G-rikka järjestuse telomeeri 3’ üksikahelalisest otsast ja pikendab seda 5’® 3’ suunas, kasutades matriitsina kaasas olevat RNA-d. Kui telomeraas on telomeeri otsa piisavalt pikendanud, olles sünteesinud sinna kordusjärjestust, sünteesib DNA polümeraas pikendatud ahelale komplementaarse ahela.

TRANSKRIPTSIOON

Transkriptsioon - RNA süntees. Transkriptsioon tähendab mahakirjutamist ja tähistab molekulaarbioloogias RNA sünteesi DNA matriitsi alusel. Transkriptsiooni viib läbi DNA-sõltuv RNA polümeraas. RNA polümeraase on väga palju erinevaid tüüpe. Eukarüootides on kolm erinevat RNA polümeraasi, mis sünteesivad erinevaid RNA molekule. RNA sünteesil on substraatideks (ribo-) nukleosiid 5’-trifosfaatidest. Sünteesitud RNA ahel vastab üks-üheselt temaga antiparalleelsele DNA matriitsahelale komplementaarsusprintsiibi alusel. RNA järjestusega identset DNA ahelat nimetatakse kodeerivaks ahelaks. RNA sünteesi käigus toimub DNA ahelate lahtiharutamine. Algne DNA struktuur taastub peale transkriptsiooni lõppu.
Transkriptsiooni algatab ja viib läbi DNA-st sõltuv RNA polümeraas, mis on enamasti multimeerne ensüüm. Transkriptsiooni initsiatsioonil tunnevad nad ära väga spetsiifilisi DNA järjestusi ning ei vaja aktivatsioonil lisafaktoreid. Spetsiifilist DNA piirkonda, millega RNA polümeraas seondub , nimetatkse promootoriks. Bakterite RNA polümeraas koosneb viiest subühikust. Apoensüüm - koosneb neljast subühikust ja on võimeline katalüüsima RNA sünteesi. Apoensüümi subühikud on erinevates organismides struktuurselt lähedased.
Holoensüümi koosseisu kuulub ka sigma faktor. Sigma faktor on vajalik RNA polümeraasi spetsiifiliseks seondumiseks promootoralale ja transkriptsiooni avatud kompleksi moodustumiseks. RNA polümeraasi subühikud on eraldivõttes inaktiivsed. Pärast esimese 10 nukleotiidi sünteesi vabaneb sigma faktor multiensüümkompleksist ning RNA polümeraas on võimeline DNA-l edasi liikuma. Toimub RNA ahela elongatsioon.
RNA polümeraas võib transkriptsiooni käigus peatuda juuksenõelastruktuuride moodustumise tõttu vast-sünteesitud mRNA-s. Peatumise aeg varieerub, sõltudes RNA järjestusest. Terminaatoritena transkriptsioonil toimivate sekundaarstruktuuride puhul peatub RNA polümeraas ligikaudu 60 sekundit. RNA sekundaarstruktuuri tekkimine võib destabiliseerida DNA::RNA hübriidi. Selle tulemusena RNA dissotseerub ja transkriptsiooni elongatsioonikompleks laguneb. Terminatsiooni võib põhjustada ka spetsiifilise terminatsioonifaktori seondumine RNA-le. Sellest tulenevalt on bakterites kirjeldatud 2 erinevat terminatsioonimehhanismi:
  • rho-sõltuva mehhanismi puhul seondub heksameerne rho valk RNA 5’ otsast spetsiifilisele järjestusele ja jõuab järele RNA polümeraasile, mis on peatunud RNA sekundaarstruktuuri tõttu. Selle tulemusena dissotseerub RNA rho-sõltuva terminaatorjärjestuse kohal matriitsilt.
  • rho-sõltumatu terminatsiooni mehhanismi korral on terminaatoriks järjestus, mis kodeerib stabiilset G-C rikast juuksenõelastruktuuri ning sellest 3’ suunas jääb mitu U-d. Terminatsioon toimub pärast U-de lülitumist. Juuksenõela moodustumine viib RNA:DNA hübriidi lahutamisele U-rikkast järjestusest.

    Eukarüootsetes (päristuumsetes) rakkudes toimub transkriptsioon põhiliselt sama skeemi kohaselt nagu prokarüootideski kuid esineb siiski ka teatavaid erinevusi. Nagu eespool mainitud , on eukarüootidel kolm erinevat RNA polümeraasi, mis sünteesivad erinevaid RNA molekule. Transkriptsiooni esimeses etapis sünteesitakse nn. premRNA, mis sisaldab oma stuktuuris nii valgu sünteesi kodeerivaid piirkondi – eksoneid- kui ka valgu sünteesiks mittevajalikke järjestusi – introneid. RNA sünteesi järgmises etapis toimub mittekodeerivate järjestuste väljalõikamine ehk splaising . Selle tulemusena saadakse nn. küps-RNA.
    mRNA-de sünteesil esineb veel kaks olulist etappi. Transkriptsiooni käigus lisatakse eukarüootse pre-mRNA 5’ cap (müts). Müts kujutab endast modifitseeritud struktuuriga guaniini jääki - m7G cap -. mis on mRNA-ga ühendatud 5’-5’ sidemega. Prokarüoodis sellist struktuuri ei esine. Eukarüootse mRNA 3’ otsas on kuni 200 nukleotiidi pikkune polü(A) järjestus, mis lisatakse mRNA 3´-mittetransleeritavas osas paiknevale polü(A) signaaljärjestusele (AAUAAA). Selle tulemusena saadakse küps-mRNA.

    GENEETILINE KOOD

    Geneetiline kood tehti kindlaks selle sajandi 60ate esimesel poolel põhiliselt M. Nirenberg’i, Ph. Leder’i ja K. Khorona tööde tulemusena. Geneetiline kood on sõnastik, mille abil tõlgitakse nukleiinhapete järjestuses sisalduv gneetiline informatsioon valkude aminohappeliseks järjestuseks. Kolme nukleotiidiline järjestus – koodon - vastab ühele aminohappele. Kuna valgusünteesil on informatsiooni kandjaks RNA (mRNA), siis moodustuvad koodonid neljast erinevast nukleotiidist (A, C, G ja U). Nelja nukleotiidi kolme kaupa kombineerides saame 43=64. Seega koosneb geneetilise koodi sõnastik 64’st kolmetähelisest sõnast, millele vastavad 20 erinevat aminohapet. See elu seisukohalt väga oluline sõnastik on enamuses organismides sama nn. universaalne geneetiline kood (UGK). Koodi universaalsust kasutatakse elu monofüleetilise päritolu argumendina, kuigi rangelt võttes näitab see ainult UGK monofüleetilist päritolu. Nukleotiididest moodustunud sõnu on rohkem kui aminohappeid , seega on osa koodoneid sünonüümsed st. neil on sma tähendus ja nad kodeerivad samu aminohappeid. Lisaks aminohappeid kodeerivatele koodonitele on UGK’s ka kolm stop koodonit , millele ei vasta ühtegi aminohapet, aga mida kasutatakse valgusünteesi lõpetamisel nagu punkti lause lõpus. Stop koodoneid e. terminaatoreid tunnevad ära terminatsioonifaktorid, mis osalevad valgusünteesi lõpetamisel. Stop koodoneid on kutsutud ka nonsens koodoniteks, aga see ei ole täpne termin, kuna stop koodonitel on kindel tähendus. Geneetilise koodi mitmetähenduslikkus, ühele aminohappele mitme koodoni vastavust, nimetatakse koodi kõdumiseks. Informatsiooni kõdumine geneetilise informatsiooni käigus näitab, et nukleiinhappe järjestuse tõlkimisel valgu järjestuseks läheb osa informatsiooni kaduma - valgu järjestusest nukleiinhappe järjestuseks ei ole ühetähenduslikku tagasiteed.
    TRANSLATSIOON

    Translatsioon - valgu biosüntees. Translatsioon tähendab tõlkimist. Molekulaarbioloogias tähendab translatsioon RNA (seega ka DNA) nukleotiidse järjestuse tõlkimist valkude aminohappeliseks järjestuseks. Valkude sünteesiks vajalikku geneetilist informatsiooni kannab mRNA (matriits- ehk informatsiooniline -RNA). Valgu biosünteesi viib läbi ribosoom , RNA’st ja valkudest koosnev organoid . Aminohapped seatakse ribosoomi abil vastavusse mRNA’s sisalduva geneetilise informatsiooniga tRNA (transport-RNA) vahendusel. Aminohappe sidumine vastava spetsiifilise tRNA molekuliga toimub ensüümide - aminoatsüül-tRNA süntetaaside vahendusel. Ribosoomides seatakse vastavusse mRNA’s paiknev kolmest järjestikusest nukleotiidist koosnev koodon tRNA’s sisalduva antikoodoniga. Ribosoom sünteesib tRNA küljes olevate aminohapete vahele peptiidsideme. Valgu biosünteesil osalevad veel paljud valgulised faktorid, ATP ja GTP ning veel mitmed molekulid, mida käsitleme valgusünteesi peatükis. Valkude ruumilise struktuuri moodustumine toimub nii translatsiooni käigus kui peale seda.

    1. Transport-RNA
  • 80% sisust ei kuvatud. Kogu dokumendi sisu näed kui laed faili alla
    Vasakule Paremale
    Geneetika #1 Geneetika #2 Geneetika #3 Geneetika #4 Geneetika #5 Geneetika #6 Geneetika #7 Geneetika #8 Geneetika #9 Geneetika #10 Geneetika #11 Geneetika #12 Geneetika #13 Geneetika #14 Geneetika #15 Geneetika #16 Geneetika #17 Geneetika #18 Geneetika #19 Geneetika #20 Geneetika #21 Geneetika #22 Geneetika #23 Geneetika #24 Geneetika #25 Geneetika #26 Geneetika #27 Geneetika #28 Geneetika #29 Geneetika #30 Geneetika #31 Geneetika #32
    Punktid 50 punkti Autor soovib selle materjali allalaadimise eest saada 50 punkti.
    Leheküljed ~ 32 lehte Lehekülgede arv dokumendis
    Aeg2009-05-21 Kuupäev, millal dokument üles laeti
    Allalaadimisi 110 laadimist Kokku alla laetud
    Kommentaarid 4 arvamust Teiste kasutajate poolt lisatud kommentaarid
    Autor mariita Õppematerjali autor

    Lisainfo

    Geneetika põhimõisted ja seletused.
    geneetika

    Mõisted

    geneetika, transformatsioon, patogeensed, molekul, dna, dna, nukleotiidid polünukleotiidahelas, kaks polünukleotiidahelat, alustevaheline paardumine, stabiliseerivad dna, dna heeliksil, dna, dna puhul, nukleiinhapete primaar, dna rõngasmolekul, dna ahel, bakterites, topoisomeraas i, coli genoomiga, eukarüootidel, histoonid, mittehistoonsed kromosoomivalgud, histoonidel, interfaasi kromosoomidega, kondensatsioonil, nukleosoomid, interfaasis, vastavat struktuuri, metafaasi kromosoomis, regioonidega, telomeeridel, telomeeridel, selgroogsetel, replikatsioon, replikatsiooni initsiatsiooniks, üksikahelalist dna, praimerit, eukarüoodi kromosoomil, transkriptsioon, rna polümeraase, eukarüootides, sünteesil, apoensüüm, apoensüümi subühikud, sigma faktor, sünteesitud mrna, rho, rho, geneetiline kood, koodonitele, stop koodoneid, stop koodoneid, translatsioon, trna nukleotiidid, sekundaarstruktuur, viimase pikendus, ribosoomide komponendid, ribosoomis, terminatsioonifaktorid rf, bakteriaalne mrna, initsiaator, nagu prokarüootides, metionüül, mutatsiooniks, selliseid mutatsioone, mutante, transitsioonid, transversioonid, reaktiivsed hapnikuradikaalid, mutm, muty, mutt, muts, muth, mutl, väljalõikamis, rakkude jagunemisel, eukarüootidel, jagunevates rakkudes, jagunevates rakkudes, tsentromeeri asukoht, erinevat funktsiooni, vähirakkude puhul, prokarüoodi genoom, mitoosiprotsess, igale faasile, kromosoomid, hilises profaasis, tsentrosoomid, metafaasi kromosoomid, metafaasikromosoomide analüüsil, anafaasi kromosoomid, telofaasis, munarakkudes, esimeses metafaasis, tütarrakkude tuumad, suguvõsade uuringutest, munarakk, seemneraku peas, tschermak, parameetritele, 1064, üldisemad printsiibid, dominantsuse printsiip, segregeerumise printsiip, retsessiivseid tunnuseid, sünnijärjekorrast, alleel, sellel geenil, cc küülikud, mitmealleelsusega, lahtiseletatult, alleelide seeriates, testertüvi, scarlet mutatsioonid, polüpeptiidid, osa valke, sünteesita või, homosügootides, euroopa rahvastel, pko, imikul, konkreetne fenotüüp, leghornid, värvimistehnoloogiaid, värvuvad erinevalt, liigisiseselt, sõltumatuse seadus, värvipimeduse näide, x kromosoomis, fragiilse x, fragiilse x, y kromosoomi, xo indiviidid, tdf, testosteroon, mesilastel, drosophila x, emastel, emakassid, nimetatakse x, kuni 70, analüüsiks, numbritega 1, autosoomid 7, tähestikus p, võrreldes mitoosikromosoomidega, meioosikromosoome, samatüübiliste, diploidsetes rakkudes, polüploidsed, võrreldes loomadega, polüploidide rakud, anafaasis, enamis tetraploide, polüteenkromosoomid, kromatiini kondenseerumisaste, polüteenkromosoomidel, paardumine, polüteenkromosoomid, polüteenkromosoome, puudub või, kolmekordistumisel, vastavat sündroomi, äädikakärbsel, evolutsiooni käigus, kromosoom, fenotüübiline efekt, heterosügootses olekus, dna, aheldunud, mikroskoobi all, kahte mutatsiooni, rekombinatsioon, kiasmid, kiasmide arv, ristsiire, katseliselt, geenid, kromosoomi pikkus, inversiooniga kromosoome

    Sisukord

    • NUKLEIINHAPPED
    • Johann Friedrich Miescher
    • Transformatsioon
    • Frederick Griffith
    • Oswald Avery, Colin MacLeod ja Maclyn McCarty
    • James Watson
    • Francis Crick
    • Erwin Chargaff
    • Maurice Wilkins
    • Rosalind Franklin
    • Fosfodiesterside
    • B-DNA
    • A-konformatsioon
    • Z-DNA
    • Sekundaarstruktuur
    • KROMOSOOMI STRUKTUUR
    • DNA superspiralisatsioonil
    • DNA güraasiks
    • Topoisomeraas I
    • Histoonid
    • Mittehistoonsed kromosoomivalgud
    • Kromatiini kiud
    • Tsentromeerid ja telomeerid
    • CEN regioonid
    • Telomeeridel
    • REPLIKATSIOON
    • Replikatsioon
    • Nukleiinhappe (DNA või RNA) ahel kasvab 5’
    • DNA helikaas
    • DNA topoisomeraasid
    • DNA ligaasi
    • DNA polümeraasid I, II
    • DNA polümeraas III ensüümkompleks
    • Okazaki fragmentidena
    • DNA polümeraasil korrigeeriv aktiivsus
    • Eukarüootse kromosoomi replikatsioon
    • TRANSKRIPTSIOON
    • Transkriptsioon
    • DNA-st sõltuv RNA polümeraas
    • Apoensüüm
    • Holoensüümi
    • RNA ahela elongatsioon
    • erinevat terminatsioonimehhanismi
    • müts)
    • GENEETILINE KOOD
    • M. Nirenberg’i, Ph. Leder’i ja K. Khorona
    • Geneetiline kood
    • ’st kolmetähelisest sõnast
    • erinevat aminohapet
    • TRANSLATSIOON
    • Translatsioon
    • kaksiahelalist osa
    • üksikahelalist piirkonda
    • T-õlg
    • Antikoodon õlg
    • D-õlg
    • Svedbergi ühik (S)
    • Ribosomaalne RNA (rRNA)
    • A-saiti
    • P-saiti
    • E-sait
    • Bakteriaalne mRNA on reeglina polütsistroonne
    • RBS järjestust
    • Shine-Dalgarno järjestuseks
    • Eukarüootse translatsiooni eripära
    • MUTATSIOONID
    • Mutatsiooniks
    • Spontaansed mutatsioonid
    • Indutseeritud mutatsioonid
    • N-aluste tautomeeria
    • N-aluste deamineerimine
    • Mutageenide toimel
    • Reaktiivsed hapnikuradikaalid
    • Reversioonid
    • ÜLDISED REPARATSIOONISÜSTEEMID
    • DNA süntees
    • Mitoos
    • Interfaas
    • Varajane profaas
    • Hilises profaasis
    • Metafaasis
    • Anafaasis
    • Telofaasis
    • Esimene jagunemine
    • Meioosi teisel
    • Meioosi häired
    • Meioosi evolutsiooniline tähtsus
    • Munarakkude moodustumine oogeneesi teel
    • Oogeneesis
    • Spermatogenees
    • Monohübriidne ristamine: dominantsuse ja lahknemise printsiip
    • Alleelide
    • Dominantsuse printsiip
    • Segregeerumise printsiip
    • Mendeli I
    • Mendeli I seadus
    • Mendeli II seadus
    • Mendeli seaduste kasutamine inimese geneetikas
    • Alleelne varieeruvus ja geeni funktsioon
    • Semidominantsus ja kodominantsus
    • Mitmealleelsus
    • Alleelide seeriad
    • Mutatsioonide testimine alleelsuse määramiseks
    • Geenide fenotüübilist avaldumist mõjutavad tegurid
    • Keskkonna mõju geenide avaldumisele
    • Keskkonna mõju inimese geenidele
    • Penetrantsus ja ekspressiivsus
    • Penetrantsus
    • Ekspressiivsuse
    • Geenidevaheline interaktsioon
    • Epistaas
    • Pleiotroopsus
    • Pleiotroopne geen
    • Kromosoomide arv
    • Sugukromosoomid
    • Pärilikkuse kromosoomiteooria
    • Geenid paiknevad kromosoomides lineaarselt
    • Kromosoomide mitteeraldumine raku jagunemisel
    • Mendeli seadused lähtudes kromosoomiteooriast
    • Lahknemisseadus
    • Sõltumatuse seadus e. sõltumatu lahknemisseadus
    • Suguliitelised geenid inimesel
    • Hemofiilia
    • Värvipimedus
    • Fragiilne X
    • Y kromosoomi-spetsiifilised geenid
    • Geenid, mis paiknevad mõlemas sugukromosoomis
    • Soo määramine sugukromosoomide poolt
    • Soo määramine inimesel
    • Soo määramine äädikakärbsel
    • Soomääramine teistel loomadel
    • X-liiteliste geenide doosi kompensatsioon
    • Drosophila X-liiteliste geenide hüperaktivatsioon isastel
    • Sxl produkti
    • X-liiteliste geenide inaktivatsioon imetajatel
    • X-inaktivatsiooni keskuseks XIC
    • Erinevused kromosoomide arvus ja struktuuris
    • Kromosoomide uurimise tsütoloogilised meetodid
    • Mitoosikromosoomide analüüs
    • Feulgen’i reagent
    • Q-vöötideks
    • Giemsa
    • G- või R-vöödid
    • Inimese karüotüüp
    • Meioosikromosoomide analüüs
    • Tsütogeneetiline varieeruvus
    • Polüploidsed
    • Polüploidsus
    • Steriilne polüploidsus
    • Viljakad polüploidid
    • Polüploidsuse teke
    • Katsed luua uusi polüploide laboritingimustes
    • Koe-spetsiifiline polüploidsus ja polüteenia
    • Aneuploidsus
    • Trisoomia inimesel
    • Downi sündroomi
    • Monosoomia
    • Kromosoomide segmentide deletsioonid ja duplikatsioonid
    • Ümberkorraldused kromosoomide struktuuris
    • Inversioonid
    • Translokatsioonid
    • Liitkromosoomid. Robertsoni translokatsioonid
    • Aheldumine, rekombinatsioon ja ristsiire
    • Kõrvalekalded Mendeli sõltumatu lahknemise seadusest
    • Rekombinatsiooni sagedus võimaldab mõõta geenide aheldatuse määra
    • Rekombinatsioon toimub ristsiirde tulemusena
    • Tõendid selle kohta, et ristsiire põhjustab geneetilise materjali rekombineerumist
    • Kromosoomide kaardistamine
    • Ristsiirete arv võimaldab mõõta geneetilist distantsi
    • Kahe aheldunud geeni kaardistamine
    • Rekombinatsiooni sagedus ja distantsid geneetilisel kaardil
    • Kiasmide sagedus ja geneetiline distants
    • Geneetiline ja füüsiline distants
    • Rekombinatsiooni osa evolutsiooniprotsessis
    • Rekombinatsiooni allasurumine inversioonide teel
    • Rekombinatsiooni geneetiline kontroll

    Teemad

    • KLASIKALISE JA MOLEKULAARGENEETIKA KUJUNEMINE
    • nukleiiniks
    • Bakterite transformatsiooni avastamine
    • Streptococcus pneumoniae
    • a
    • transformeeris
    • a
    • DNA ja RNA struktuur
    • nukleotiididest
    • nukleosiididega
    • desoksüriboos
    • desoksüribonukleiinhape
    • riboos
    • ribonukleiinhappeks
    • puriinid
    • pürimidiinidega
    • DNA kaksikahela ehitus
    • a
    • fosfodiestersidemete
    • komplementaarsus
    • antiparalleelsed
    • DNA kaksikheeliksi alternatiivsed vormid
    • Nukleiinhapete primaar- sekundaar- ja tertsiaarstruktuurid
    • primaarstruktuuriga
    • tertsiaarstruktuuriks
    • Bakterikromosoomi struktuur
    • nukleoidiks
    • E. coli
    • positiivse
    • superspiralisatsiooni
    • negatiivse superspiralisatsiooni
    • topoisomeraasideks
    • Eukarüootsete kromosoomide struktuur
    • E. coli
    • kromatiin
    • protamiinidega
    • nukleosoomideks
    • nukleosoom
    • solenoidseks
    • nukleaarsele skeletile
    • tsentromeeri
    • S. cerevisiae
    • DNA kordusjärjestused
    • RNA praimeri
    • suunas
    • komplementaarsed
    • matriitsahela nukleotiididega
    • semikonservatiivse mudeli
    • regioonide
    • single strand
    • binding protein
    • juhtivat ahelat
    • mahajäävat ahelat
    • replikoniks
    • telomeraas
    • kodeerivaks ahelaks
    • promootoriks
    • juuksenõelastruktuuride
    • erinevat terminatsioonimehhanismi
    • rho-sõltuva mehhanismi
    • rho-sõltumatu terminatsiooni mehhanismi
    • eksoneid
    • introneid
    • splaising
    • cap
    • müts)
    • m7G cap
    • polü(A)
    • järjestus
    • koodon
    • st kolmetähelisest sõnast
    • erinevat aminohapet
    • sünonüümsed
    • kolm stop koodonit
    • koodi kõdumiseks
    • ribosoom
    • aminoatsüül-tRNA süntetaaside
    • antikoodoniga
    • Transport-RNA struktuur
    • kaksiahelalist osa
    • üksikahelalist piirkonda
    • aktseptoorne
    • post-transkriptsiooniline modifikatsioon
    • lisaõlga
    • Ribosoomid ja valgusünteesi
    • suurest ja
    • väiksest subühikust
    • initsitsioon, elongatsioon ja terminatsioon
    • initsiatsioonifaktorid
    • elongatsioonifaktorid
    • terminatsioonifaktorid
    • ribosome release factor
    • mRNA bakteritel ja eukarüootidel
    • lugemisraamiks
    • initsiaator
    • koodoniga
    • stop-koodoniga
    • liiderjärjestus
    • treilerjärjestus
    • inter-tsistroonsed speisserid
    • monotsistroonne
    • cap (müts)
    • polü(A) järjestus
    • vaikivateks mutatsioonideks
    • letaalseteks mutatsioonideks
    • lekkiv
    • mõttetuks
    • mutatsiooniks
    • mutageenideks
    • reversioon
    • revertantideks
    • Mutatsioonide teke
    • Aluspaaride muutusest põhjustatud mutatsioonid
    • transitsioonid
    • transversioonid
    • Vale paardumine
    • N-aluste deamineerimine
    • glükosülaasideks
    • Reaktiivsed hapnikuradikaalid
    • mutM, mutT
    • mutT
    • Raaminihke mutatsioonid
    • interkaleeruvadühendid
    • Deletsioon mutatsioonid
    • Inversioon mutatsioonid
    • Insertsioonilised mutatsioonid
    • Reversioonid
    • supressor mutatsiooniga
    • nonsens supressor mutatsioonid
    • Mismatch reparatsioonisüsteem
    • Väljalõikamis-reparatsioon
    • Replikatsioonijärgne reparatsioon
    • Lühiülevaade kromosoomidest
    • tütarkromatiidist
    • kinetofoor
    • Rakutsükkel
    • nelja faasi – G
    • ja M
    • vahefaasideks
    • raku jagunemine
    • tsükliinideks
    • tsükliinidest sõltuvad kinaasid CDK
    • Raku jagunemine mitoosi teel
    • mitoosi
    • meioosi
    • profaas, metafaas, anafaas ja
    • telofaas
    • tsentrosoomi
    • Raku jagunemine meioosi teel
    • meioosiks
    • redutseerivaks jagunemiseks
    • jagunemisel
    • võrdväärseks jagunemiseks
    • Gameetide moodustumine erinevatel organismidel
    • gametogeneesiks
    • primaarsed ootsüüdid
    • sekundaarsesse ootsüüti
    • polaarkehaks
    • munarakk
    • polaarkeha
    • primaarseteks spermatotsüütideks
    • neli haploidset spermatiidi
    • spermatosoidideks
    • Mendelism: pärilikkuse üldprintsiibid
    • retsessiivne
    • dominantne
    • alleelideks
    • diploidsed
    • homosügootsed
    • haploidsed
    • heterosügootne
    • fenotüübiks
    • segregeerumise bioloogiliseks aluseks on homoloogiliste kromosoomide paardumine ja sellele järgnev
    • lahknemine tütarrakkudesse meioosiprotsessis
    • Dominantsuse printsiip
    • dihübriidseks ristamiseks
    • Mendelismi edasiarendus
    • homosügoodis
    • heterosügoodis
    • semidominantseks
    • alleeliks
    • kodominantsed
    • mitmealleelsusest
    • polümorfseks
    • neomorfseteks
    • inhibiitor
    • supressorgeeniks
    • Kromosoomid kui pärilikkuse kandjad
    • eukromatiin
    • heterokromatiin
    • haploidse
    • genoom
    • diploidne genoom
    • hemisügootseks
    • geneetilised mosaiigid
    • tsütogeneetikaks
    • interkaleeruvaid
    • värve
    • värvi
    • karüotüübiks
    • karüogrammiks
    • ploidsuseks
    • euploidseteks
    • aneuploidsetele
    • apomiksise
    • allopolüploidid
    • autopolüploidid
    • endomitoosiks
    • hüpoploidid
    • hüperploidid
    • deletsiooniks
    • Aheldumine, ristsiire (crossing over) ja eukarüootsete kromosoomide kaardistamine

    Kommentaarid (4)

    bixxol profiilipilt
    bixxol: kahju, aga liiga mõttetu

    18:04 12-10-2011
    qut profiilipilt
    qut: Väga hea :) Kasulik.
    18:09 28-05-2009
    StarGirl19 profiilipilt
    StarGirl19: Väga asjalik...5+
    17:45 13-05-2011


    Sarnased materjalid

    34
    docx
    GENEETIKA
    14
    doc
    Geneetika
    10
    doc
    Geneetika
    94
    doc
    Klassikaline ja molekulaargeneetika-geneetika rakendus kaasajal
    96
    doc
    Sissejuhatus geneetikasse
    106
    pdf
    Bioloogia Eksam TÜ arstiteaduskond-I kursus 2017 2018
    194
    docx
    Molekulaarbioloogia
    53
    doc
    Taime geneetika





    Faili allalaadimiseks, pead sisse logima
    Kasutajanimi / Email
    Parool

    Unustasid parooli?

    Pole kasutajat?

    Tee tasuta konto

    UUTELE LIITUJATELE KONTO MOBIILIGA AKTIVEERIMISEL +50 PUNKTI !